【资料】 【文献翻译】鸟类使用离散、连续、复合的报警鸣叫区分不同的掠食者类型 大山雀, 报警, 鸣叫

羽·凌风

原文在此：http://www.sciencedirect.com/sci ... i/S0003347213004661

Communication about predator type by a bird using discrete, graded and combinatorial variation in alarm calls
鸟类使用离散、连续、复合的报警鸣叫区分不同的掠食者类型 （2013）

Toshitaka N. Suzuki a,b,*
a Department of Evolutionary Studies of Biosystems, The Graduate University for Advanced Studies, Kanagawa, Japan
b Department of Life Science, Rikkyo University, Tokyo, Japan

关键词 Keywords:
听觉通讯 acoustic communication；报警鸣叫 alarm call；离散报警鸣叫 discrete alarm call；连续报警鸣叫 graded alarm call；大山雀 great tit；干扰 mobbing；音节组合 note combination；Parus major minor

许多动物都会使用多种多样的报警鸣叫区分不同的掠食威胁类型。动物可以利用好几种不同类型报警鸣叫，或者改变同一种鸣叫声的调子和结构，以区分不同的掠食者。还有一种方法，即将不同类型的鸣叫音节组合成一个更长更复杂的序列。不过，目前关于个体如何利用这些离散、连续和组合的报警鸣叫区分特定威胁的研究很少。我把三种不同的掠食者（蛇、鸦和貂）和一种非掠食者（鸽）模型放在日本大山雀 Parus major minor 的巢区附近，记录并调查了报警鸣叫的组成结构和传达信息。大山雀的报警鸣叫听起来是离散的：看到蛇时他们的鸣叫声是“jar”，而对于鸦和貂则是“chicka”。这种“chicka”叫声也会因为掠食者的不同而具有不同的速度和结构。我发现“chicka”鸣叫总共有175种不同的结构组成，大山雀利用这些不同的组合来分辨鸦和貂。这项研究首次指出鸟类可以通过具有特异性、连续特性和不同结构组成报警鸣叫区分不同的掠食者类型。以前的研究显示日本大山雀的亲鸟和雏鸟能对离散的报警鸣叫做出不同且恰当的反应。不过，我们还需要对录音进行更深入的研究，以判断这些离散和组合的报警鸣叫到底是如何携带有关掠食者的信息的。

生活在具有多种掠食者类型的环境中的动物，常常会发展出多种多样的报警鸣叫以区分各种不同的掠食者 (Caro, 2005)。早先的研究显示，报警鸣叫的声学结构可以携带有关掠食者类型或威胁程度的信息 (Gill & Bierema, 2013; Zuberbühler, 2009)。举个例子，绿猴 Chlorocebus aethiops 对鹰、豹和蛇的报警鸣声在声学上都是离散的，因此接受者可以通过这些鸣叫得知掠食者的类型 (Seyfarth, Cheney, & Marler, 1980)。单一类型的报警鸣叫同样可以通过改变每次鸣叫时的重复次数 (Fallow & Magrath, 2010; Leavesley & Magrath, 2005; Templeton, Greene, & Davis, 2005)、速度 (Colombelli-Négrel, Robertson, & Kleindorfer, 2010; Fasanella & Fernández, 2009; Griesser, 2009; Naguib et al., 1999) 或长度 (Ellis, 2008; Le Roux, Jackson, & Cherry, 2001; Manser, 2001; Wilson & Evans, 2012; Yorzinski & Vehrencamp, 2009)来区分不同的掠食者。这种连续变化的鸣声中可能可以携带有关掠食者种类、距离、体型和行为的信息 (Manser, 2009)。

还有一种描述威胁信息的方法，即将不同类型的鸣叫或词汇组合起来，形成一个更长的结构序列。举个例子，大白鼻长尾猴 Cercopithecus nictitans martini
将几种声学上离散的的叫声组合成一些固定的顺序，以描述不同的掠食者 (Arnold & Zuberbühler, 2006a, 2008)。同样，坎氏长尾猴 Cercopithecus campbelli 也会在不同情况下组合出不同结构的鸣叫声，以表达不同的威胁类型 (e.g. predator type; Ouattara, Lemasson, & Zuberbühler, 2009)。人们也在其他类群例如啮齿动物 (e.g. Blumstein, 1999; Swan & Hare, 2008) 和鸟类中发现了同样地情况 (e.g. Griesser, 2009; Templeton et al., 2005)。但非灵长类动物到底是如何把报警信号重组成可以特异性表达某种掠食者威胁的，我们却还不明了。

日本大山雀 Parus major minor 在遭遇掠食者时会发出两种不同的报警鸣叫（“jar”和“chicka”，见图1）(Suzuki, 2011)。“jar”是一种单音节的鸣叫声，差异仅在于持续时间（图1a）。相比之下，“chicka”则是一种复合型的叫声，其各组成音节的数量和组合方式都可以变化（图1b-i）。预先观察发现，“jar”叫声通常在大山雀于巢区边遭遇蛇时使用，而“chicka”叫声代表的掠食者则很多，从鸟类到哺乳类皆可 (Suzuki, 2011; Suzuki & Ueda, 2013)。尽管表达鸟类和哺乳类掠食者时大山雀发出的都是复合型的叫声，但他们仍可以通过改变叫声频率、音节重复率来表示不同的掠食者，这在其他鸟类中已有发现先例 (Griesser, 2009; Sieving, Hetrick, & Avery, 2010)。此外，和许多非人类灵长动物一样 (e.g. Arnold & Zuberbühler, 2006a, 2008; Ouattara et al., 2009)，由于“chicka”叫声非常多变（图1b-i），日本大山雀可能确实利用了上述提到的方式。

在本研究中，我调查了日本大山雀在巢区防御时所用的警戒鸣叫的声学结构和信息内容。过去的研究发现日本大山雀有三种主要的天敌：日本锦蛇 Elaphe climacophora、大嘴乌鸦 Corvus macrorhynchos 和日本貂 Martes melampus (Barnett, Sugita, & Suzuki, in press; Suzuki & Ueda, 2013)。这三种天敌带来的威胁程度可能各不相同。蛇大概是幼鸟的最大威胁，因为当蛇钻入鸟巢肆掠时，幼鸟毫无还手之力 (Suzuki & Ueda, 2013)。貂的威胁比鸦更大，因为貂可以用灵活的前肢从巢外掏出幼鸟 (Barnett et al., in press)，而鸦只能站在巢的入口用他们的喙叼走小鸟。不同的威胁程度，可能会令大山雀演化出不同的警戒方式 (Suzuki, 2012) 和不同的防御行为 (Suzuki, 2011)。因此，成年大山雀可能会利用不同的报警鸣叫声来表示不同的掠食者类型，以警告他们的雏鸟 (see Gill & Bierema 2013; Magrath, Haff, Horn, & Leonard, 2010)。

我把这三种不同的掠食者和一种非掠食者模型放在日本大山雀的巢区附近，记录下每次的报警鸣叫。接着，我分析这些鸣叫的声学结构，检测对待掠食者时大山雀的鸣叫声类型和其组成结构是否存在不同。

日本大山雀报警鸣叫的声谱图：(a)“jar”叫声；(b-i)“chicka”叫声。“jar”叫声是一种单音节的叫声。“chicka”叫声则由多音节（A-K）通过频次等变化组成。

方法 METHODS

研究在日本长野（Nagano）轻井泽町（Karuizawa）的混交林中进行（36°21-22′N，138°35-36′E）。研究数据采集自24对日本大山雀，研究的巢为这些大山雀该繁殖季的第一窝巢。巢通常筑在离地1.8米的树干上。研究时间从2010年5月29日持续到6月13日，研究结束时幼鸟已有5-8日龄了。这项研究已获得日本林业局和环境部批准。

本实验旨在探讨日本大山雀对三种掠食者类型的反应。在蛇类实验中我使用了三只活的日本锦蛇（体长分别为115 cm、137 cm、142 cm）。鸦类和貂类实验中分别使用的是一个林鸦（体长51 cm）和日本貂（体长 52 cm）标本。控制实验中使用的是山斑鸠 Streptopelia orientalis 的标本（体长27 cm）。

三条蛇分别捕获自立教大学（Rikkyo University）的校园（35°44′N，139°42′E）、一处城市公园（35°44′N，139°36′E）和研究区域附近。我们用网眼袋把这些蛇运送到实验室或野外研究站，为他们提供黑暗、透气、无压力的运输环境。接着，这些蛇被单独饲养在塑料箱（44.3 × 26.7 cm，高18.4）中，其中垫有纸板并设置了隐蔽处。这些饲养箱都被保存在有自然光循环、22-28℃的恒温屋中。水可自由采食。每2-3天投喂从附近宠物店购买的死亡小家鼠 Mus musculus。所有的蛇都很快就习惯了以小家鼠作为食物。实验期间，所有的蛇都被饲养在野外研究站里，饲养条件同上。实验完成后，蛇继续被人工饲养以待进一步研究。

实验期间，每天我都用网眼袋将蛇从研究站运到实验点。每条蛇都被放置于一个透明玻璃箱内（尺寸30 × 42 cm，高15 cm），箱壁底部有供通气的孔。初步实验（N = 5）已证实，大山雀不会警戒箱子本身；当有箱子置于巢区附近时，亲鸟仍会照常喂养幼鸟 (Suzuki, 2011)。实验进行中，我不向蛇提供食物或水，以免这些行为造成大山雀不自然的反应。每次实验时间为10-30 min，期间没有任一条蛇出现不适和痛苦的反应。每次实验前我都要清洗箱子。没有蛇在实验中受伤。蛇的运输、饲养、处理和实验过程均遵循ASAB/ABS (2012)。

每个巢都以某种顺序给予三种掠食者模型（蛇、鸦和貂）和控制模型（鸽）刺激。首先，我把每种模型放在离巢区1米的树下，此时亲鸟不在场。接着，我退到离巢区15米远的观察点。我把观察的重点放在雄性大山雀身上，因为过去的研究显示雄性大山雀相比雌性具有更强的保卫意识 (Curio & Onnebrink, 1995; Regelmann & Curio, 1986)。在该研究中我也发现了类似的情况：雄性归巢的速度比雌性更快（首先归巢的是雄性的实验有69次，雌性只有27次）。我根据羽毛的图案区分鸟的性别（雄性大山雀从胸部到泄殖腔的黑色条纹比雌性更宽）。此外，根据我以往实地研究的结果，33%的成鸟（46%雄性、21%雌性）有独特的彩色环纹。不过，在本研究中，我没有捕捉大山雀，以免这些鸟因警戒我的出现而造成实验误差。

当雄鸟来到离模型5米的地方时，即开始计时3分钟录下其鸣叫声。录音工具为LS370抛物线麦克风（产自日本东京 Fuji Planning Corporation），连接到R-09HR数码录音机（48 kHz、16 bits；产自日本静冈 Roland Corporation）。同一天，对同一个巢只进行一类实验，并且同一个模型在同一个巢边使用时至少要与上次间隔2小时，以避免习惯化。所有实验都在风和日丽干爽宜人的天气下进行，时间为08:30到14:00（日本标准时间）。

分析鸣叫声时采用的软件为 Adobe Audition 3.0 software（美国加州圣何塞Adobe Corporation）。从声谱图，我可以得到一些测量数据，以检测日本大山雀如何利用离散、连续、复合的警报鸣叫区分不同的掠食者类型。首先，我分析了雄鸟在归巢3分钟内发出报警鸣叫的几率。该分析用于确定鸣叫声类型（“jar”或“chicka”）是否可用于区分掠食者类型。接下来，我计算这3分钟内雄性发出每种警报鸣叫的次数。该分析用于确定鸣叫频率是否会因掠食者类型不同而变化。根据这两项分析，我发现“chicka”叫声主要用来表示鸦和貂。此外，“chicka”叫声的音节数量和音节组成具有高度的可变性。因此，我分析了“chicka”叫声的音节组成是否回因掠食者类型不同而变化。从声谱图，我将所有的“chicka”叫声分为11类（音节A-K，图1b-i，需更详细分类信息请见附录）。然后，计算每次实验中各音节的出现次数。该分析用于确定“chicka”叫声的音节数量是否会因掠食者不同而不同。我同样检验了大山雀是否会通过不同的音节组合来区分鸦和貂。我根据不同音节类型的转变确定音节组合的类型，而无关音节出现次数。举个例子，AABBCDDDD和ABCDDD形式的组合都被归为ABCD一类。在本实验中，我分析了前30种“chicka”组合类型。在一次鸦模型实验中，3分钟里亲鸟总共只鸣叫了8声；因此在分析时我排除了此数据。

进行统计分析时采用的软件为R for Mac version 2.15.2（R Development Core Team, 2012）。用于分析警报鸣叫发生几率的是带有二项式误差结构（binomial error structure）和罗吉连接函数（logit-link function）的广义线性混合模型（Generalized linear mixed models）(Bates, Maechler, & Bolker, 2012)，而另一个带有泊松误差结构（Poisson error structure）和罗吉连接函数（logit-link function）的广义线性混合模型则用于分析“chicka”叫声中各音节的频次和总次数。实验处理视为一个固定周期，鸟的个体识别、幼鸟日龄（5-8天）和育雏数量（6-11只幼鸟）作为随机变量，因为这些因素可能会影响巢的防御强度 (Caro, 2005)。一个多项式回归方程（multinomial logistic regression）被用于检测“chicka”叫声的音节组合是否会因掠食者类型不同而不同。用似然比检验计算出P值。显著性水平的统计调整（如帮费罗尼调整 Bonferroni adjustments）是做多重比较或多重检验时常用的、控制I类型误差的方法。不过，这种方法十分保守，并且会增加出现II类型误差的概率 (Nakagawa, 2004)。因此，为调整P值，我用了阳性结果错误率控制（false discovery rate control）。所有的测试均为双尾，显著性水平设定为 α = 0.05。

结果 RESULTS

日本大山雀总是会因鸦（24/24）和貂（24/24）出现而发出报警鸣叫，偶尔对蛇的出现有反应（14/24）。而对于鸽子，他们很少发出报警（3/24）。当巢附近有鸽子时，亲鸟仍会入巢喂食幼鸟（21/24），但当巢附近出现掠食者时，他们甚少这样做（蛇8/24，鸦1/24，貂0/24）。

大山雀的报警鸣叫声有两种。当蛇出现时，他们常用“jar”作为报警（在发出报警名声的实验中占71%，10/14；在所有实验中占42%，10/24）。不过当鸦、貂或鸽出现时，他们从不发出“jar”叫声（GLMM：χ₃² = 32.45，P < 0.0001，图2a）。由此可见，大山雀对蛇的报警鸣叫和对其他动物的截然不同（表1）。在鸦和貂实验中，大山雀均是以“chicka”作为报警（均为24/24），而这种叫声较少出现在蛇实验（5/24）和鸽实验（3/24）中；发出“chicka”叫声的几率在不同实验中变化显著（χ₃² = 88.06，P < 0.0001，表1）。

遭遇貂时，大山雀发出的“chicka”鸣声相比鸦更多（GLMM：χ₁² = 36.93，P < 0.0001，图2b）。另外，“chicka”的各音节出现频次也因威胁不同而不同。在组成“chicka”叫声的所有11种音节中（图1b-i），A、B、C和D音节是最常出现的（表2）。表达貂的叫声中，D音节出现的次数明显比表达鸦的叫声要多（表2）。不过，在其他音节上没有发现显著的差异（表2）。

谈及音节组成，“chicka”叫声明显具有很丰富的组合方式。我录下了175种组合类型：92种记录于鸦实验，128种记录于貂实验（表3）。多项式回归分析显示，用于表达鸦和貂的叫声在音节组合上存在显著差异（χ₁₇₄² = 410:95，P < 0.0001）。

雄性日本大山雀在发现各模型（掠食者：日本锦蛇、林鸦和日本貂，非掠食者：山斑鸠）后三分钟之内发出的报警鸣叫的次数（(a)“jar”，(b)“chicka”，N = 24）。箱形图示中间值（箱形上的线条）、25%和75%分位数（箱形）、1.5倍四分位数范围内的最值（虚线）和离群值（圈）。在四个蛇实验中，只有50%的“jar”叫声次数被用于分析，因为当时雄鸟和雌鸟离得太近并同时在鸣叫，无法区分哪些是雄鸟的叫声。

日本大山雀对日本锦蛇、林鸦、日本貂和山斑鸠的报警鸣叫（“jar”和“chicka”）发生几率的事后比较结果。

在鸦实验和貂实验中，雄性日本大山雀（N = 23）发出“chicka”鸣叫的音节数量。

鸦实验和貂实验中的“chicka”叫声的音节组合类型。
两种实验各计算了690种叫声（30 叫声 × 23 雄鸟）。表中示最常见的15种组合类型。

讨论 DISCUSSION

日本大山雀会利用两种离散的警报鸣叫区分不同的掠食者：“jar”声仅用于警报有蛇靠近，而“chicka”声用于警报巢边有鸦和貂。对蛇的警报鸣叫如此特殊，可能是因为蛇对巢的威胁形式和鸦、貂都不同。蛇可能无法听到鸟鸣声 (Young, 2003)，因此，亲鸟必须在视觉方面转移蛇的注意力。在野外环境下，大山雀会通过接近蛇（小于1米）、伸展翅膀和尾巴、或在蛇面前徘徊的方式，吸引蛇的注意 (Suzuki & Ueda, 2013)。与之相反，在吸引鸦和貂时，大山雀通常离掠食者有3-10米 (Suzuki & Ueda, 2013)。因此，对亲鸟来说，干扰蛇比干扰其他掠食者要危险得多。而且，蛇对幼鸟的威胁最大，因为他们可以轻易爬进巢穴内。一直到幼鸟长到17日龄时（通常为长羽前一天），他们才有能力通过在听到“jar”声后跳出鸟巢的方式躲避蛇的攻击 (Suzuki, 2011)。相反，鸦和貂都在巢区外发起攻击，幼鸟在听到“chicka”声后蹲下藏在巢内，就可以减少被捕食的风险 (Suzuki, 2011)。而本实验进行时，幼鸟都太过于幼小、无法离开巢区，亲鸟仍分门别类进行报警，这可能是由于长期的选择压力所致。

除此之外，大山雀在表达鸦和貂威胁时的“chicka”声也具有显著的差异性。表达貂的报警鸣叫里，含有更多的“chicka”声。而且，表达貂的叫声里，D音节出现的频次也更高。一些物种能巧妙地将叫声的频率和次数组合起来，以表达掠食者的体型 (Courter & Ritchison, 2010; Soard & Ritchison, 2009; Templeton et al., 2005) 和距离 (Baker & Becker, 2002; Bartmess-LeVasseur, Branch, Browning, Owens, & Freeberg, 2010)。不过在本研究中，大山雀明显可以用不同音节组合的“chicka”声分辨鸦和貂。鸦和貂标本的体型大小相似，且距巢区的距离也相同；大山雀仍用不同的叫声区分两者，这说明大山雀的语言里确实对这两种动物具有不同的表达方式。如此的叫声差异可能也说明了这两种掠食者对大山雀威胁程度的不同，当貂出现时，亲鸟的叫声明显比看到鸦时更频繁，这也许意味着貂比鸦危险。

尽管大山雀的“chicka”叫声存在多种多样的组合形式（N = 175），他们在表达鸦和貂时仍采用了不同的组合。92种可用于表达鸦（如AKG、AD、A和D），128种可用于表达貂（如D、AC、A和ACE）。因此，大山雀除了用叫声频率和音节频次编码鸦和貂，还用音节组合方式区分这两种威胁。这种“chicka”音的变化可能是用来为配偶提供掠食者信息的，因为鸦和貂接近巢的方式不同，亲鸟也需要通过不同的搜寻方式发现掠食者所在 (i.e. air versus ground; Barnett et al., in press; Suzuki & Ueda, 2013)。相反，雏鸟只需要乖乖蹲在鸟巢底部，就可以同时防范鸦和貂的进攻。因此，幼鸟似乎并不需要学会区分变幻莫测的“chicka”叫声到底是什么意思。由于“chicka”叫声实在是太丰富了，我们仍不清楚每个音节、每种组合所代表的含义。还有一种可能，即亲鸟利用不同的音节组合是一种同物种共同防御威胁的方式，他们在为其他同类提供威胁的详细信息。为验证这点，我们还需要做更多的录音回放实验，观察其他同类（亲鸟和幼鸟）是否会对这些不同的“chicka”叫声做出不同的反应。

日本大山雀的“chicka”叫声是11种不同音节的组合，其音节数目比其他亲缘关系近的物种都要多。举个例子，黑冕山雀 Poecile atricapillus 和卡罗山雀 Poecile carolinensis 的“chick-a-dee”叫声就分别是由4种和6种音节组合而成的 (Freeberg & Lucas, 2012; Krams, Krama, Freeberg, Kullberg, & Lucas, 2012; Lucas & Freeberg, 2007)。因此，和近亲们比起来，大山雀对信息的编码能力显然出众。除了表达捕食者类型，大山雀通过改变音节频次和组合，用“chicka”叫可能也可以表达出更多有关捕食者的详细信息，如距离 (see Baker & Becker, 2002; Bartmess-LeVasseur et al., 2010) 和行为 (see Griesser, 2008; Wilson & Evans, 2012)。这种叫声的通讯结构和功能之复杂，还需要更进一步的调查。

本研究第一次证实了，鸟类可以利用明确的离散音节和音节组合表达出有关掠食者类型的信息。日本大山雀用“jar”声表示蛇，用不同频率、音节数量和组合的“chicka”声表示鸦和貂。这项发现支持了最近提出的，有关动物叫声无论离散或连续都不影响其表达意思的论点 (Keenan, Lemasson, & Zuberbühler, 2013)，并进一步强调了信号组合在动物通讯中的重要性 (Arnold & Zuberbühler, 2006a, 2006b; Freeberg & Lucas, 2012; Ouattara et al., 2009)。音节的独特性可能可以增加动物识别信息的准确性，而变化的音节频次和组合则有利于表达更多的信息。对报警鸣叫的声学结构和信息内容的更深入研究，将不仅能增加我们对动物通讯的了解，还能为动物通讯信号的复杂性、变异性、演化和生态意义研究提供更多的帮助。

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附录 Appendix

为验证我所分类的音节类型是否合理，我进行了几个声学特征主成分分析（图A1）。对于回文型音节（A、C、E、F、G、H、I、J和K），我测量了 (1) 音节持续时间、(2) 起始频率、(3) 一个音节持续期间的峰值频率和 (4) 结束频率。对于谐波型音节（B、D和“jar”），我测量了 (1) 音节持续时间、(2) 一个音节持续期间的峰值频率和 (3) 频带宽度（从峰值频率以上~10分贝的最低和最高可观察到的频率的范围）。我分析了三到五只个体的叫声，发现I音节通常被包含在五种音节的组合中。但由于背景噪音（基本上都是黑瓣宁蝉 Terpnosia nigricosta 的叫声）的存在，有些个体叫声中某些音节实在难以辨认（I、J和K）。用于分析声音的软件为Raven Pro 1.4 software (Charif, Waack, & Strickman, 2010)，采用布莱克曼窗函数（Blackman window function），时空网格分辨率（temporal grid resolution）为0.104 ms 98%重复，电网频率分辨率为93.8 Hz。

(a) A和 (b) D 音节的音谱图，(c) 示D音节的声学测量结构。
SF：起始频率；EF：结束频率；ND：音节持续时间；PF：一个音节持续期间的峰值频率；HF：频带宽度（最高值）；LF：频带宽度（最低值）。

对总共190音节的主成分分析显示，我的音节分类方式是合理的（图A2）。

主成分分析结果，(a) 回文型音节类型；(b) 谐波型音节。

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一天完成\(⊙ω⊙」∠)_（瘫——
作者是日本人，大概是同属亚洲式思维的关系，感觉这英文比较容易翻（？