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非常古老的文獻出現!
話說看完後發現——狼真是一種沒有節操的動物_(:з」∠)_(?


原文在此:http://icb.oxfordjournals.org/content/7/2/305.abstract

Social Relationships in a Group of Captive Wolves
圈养狼的社会关系(1967)


GEORGE B. RABB(工作于伊利诺斯州(Illinois)布鲁克菲尔德(Brookfield)芝加哥动物园)
JEROME H. WOOLPY, BENSON E. GINSBURG(工作于芝加哥大学)

摘要:
经过为期几年的关于一群圈养狼的社会关系组成研究,我们发现,在繁殖期,狼之间的斗争比平时更加频繁,社会等级(hierarchy)也更加明显。更占优势的个体会限制同性低等级个体的求爱活动。然而,和其他雄性相比,两头雄性头狼表现出交配活动很少,这显然是和其地位相关的。两性间的配偶选择方式同样也会限制交配的数量。择偶方式和成年个体的社会等级有关。社会等级具有传递性,这意味着在某些情况下狼的等级会出现变化。将原本的雄性头狼暂时从种群中移除,或者原本的雌性头狼死亡,这都可能促使狼群社会结构发生改变,并产生更多种交配组合。狼群中因为较近的血缘而存在的相同的特征和社会行为的表现形式,意味着在野外环境下,狼群可能也会表现出相同的行为模式。


圈养狼群的基本社会关系和行为的研究开展于芝加哥动物园,该项目在以前的发表刊物中也有提及 (Rabb, et al., 1962; Ginsburg, 1965)。本篇论文主要讨论的是多年以来这个狼群在繁殖期的社会关系变化特征。

这些狼生活在布鲁克菲尔德市(Brookfield)一片占地3/4英亩、由铁链栅栏圈起来的树林中。在这片区域里生长着数株高大的本土乔木,还有河流、人造瀑布和湖泊,以及一个水泥建造的狼舍。这些狼还另外自己挖了许多洞穴。附近没有其他的圈养动物。这些狼并没有被驯服。他们认识饲养员,但当饲养员靠近围栏时,他们也会害怕地跑开。饲养员会在午后为狼喂食大块马肉、罐头狗粮和肉末,同时游客也会用为他们提供一些蜜饯。也许是因为喂食和活动都在白天,所以这些狼更倾向于日行性,这和野外环境中的狼有些不同。大体上,我们的观察结果和已知的狼在野外的群体关系相当,野外环境下的资料主要来源于 Adolph Murie (1944) 和 Mech (1966) 的报道。例如,这些狼会合作抚养某只雌性的幼仔,会联合起来欺负一只Omega,也都会顺从Alpha。

该狼群的雌性在二月初的冷风中进入繁殖期。激烈的求偶行为开始于繁殖期前一周,并且将持续三个星期。尽管这些狼通常在上午晚些时候交配,但大部分求偶行为都发生在午后。在繁殖季节中,我们会在每天每隔5或6小时观察一次狼群并录下影像记录。从附近的建筑物上通过望远镜观察的结果显示,我们平时接近围栏不会影响狼的行为。除周日外,冬季较少的游客和我们这些窥视者的存在都不会影响到动物。我们和饲养员观察到狼群在夜间也会有少量的活动,但并没有出现求偶行为。在本文中,“求偶行为”包括嗅、舔、抚、跳、骑、赠礼和某些类型的咬。Schenkel (1947) 曾描述过求偶时的社交行为和平时存在的差异。

这个狼群最初由两只雄性和三只雌性组成,出生于1957年四月,是一个父亲和两个母亲的后代,在研究开始时已经有两岁了。他们的父母来自加拿大。其中一位母亲的毛色很浅,幼仔中有四只和她的毛色相似,都是她的后代。其他的亲代则具有较深的毛色。

这些狼在1958年迁移到动物园前的社会关系是未知的。其中有两只雌性在两岁时生育了幼仔。这两窝幼仔都是在水泥狼舍中出生的。良好的关系持续了一个晚上。但在第二天夜晚,所有的幼仔都被杀死了,其中有好一些都被扯成了两半。

在随后的繁殖季节里,只有一只雌性成功地交配并生下了幼仔。当其他两只雌性吸引并企图交配时,这位母亲就会从身体或心理上攻击其他母狼。其他雌性都被赶到了树林的小角落里(图1)。因此在那一年,另外只有一只雌性交配成功了,而且这也是唯一的一次。雌性头狼(♀1)会积极地吸引雄性头狼(♂1)并与之交配(图2)。♀3也是如此。♂1回应了♀3而拒绝了♀1。♀1只好接受了♂2。但当♂2交配时,♂1和♀1都攻击了他。不过,这种惩罚行为并不严厉持久。♂1常常紧靠他的配偶以杜绝♂2的不良举动。虽然在繁殖季节,狼群内的冲突变得更加突出,也产生了许多对雌性活动的限制,狼群的凝聚力和团结性依然还存在。



当一些幼仔最终成功存活下来时,这种情况开始出现了改观。1961年有一雌一雄,1962年有两只雄性,1963年有一只雌性,这些都是♀1的后代。不过在1963年,年长的狼在繁殖季节的关系依然没有什么改善(图3)。


在1964年,我们在雌性发情前带走了♂1。♀1很快就适应了。她和♂2交配了三次,并且也和两只两岁的雄性交配了。不过这时候,已经三岁的♀4和年长的低地位♀2,也得到了雄性的亲睐。在过去,♀1会恐吓他们以防止他们交配。通常情况下,雌性在被雄性骑时坐下,就可以有效地阻止交配行为。在以前有过几次交叉的优势行为,主要是♀1对体型较小的雄性的统治。
♂1在单独隔离期间弄断了一颗下犬齿。也许是因为这个原因,在接下来的繁殖期里,他已经失去了优势。尽管他依然负责巡逻领地,但他也会顺从♂2的统治。我们接着打算暂时带走♀1,以判断这是否会完全打破其他动物的交配限制。不过,在1964年末,自然界以她的方式帮我们完成了这项“工作” (cf. Schenkel, 1947, p. 84-86)。♀1死了,死于被长期被压抑而终于反抗的♀3攻击而造成的腿伤感染。至此,♀3成为了新的雌性头狼,在1965年的繁殖期,她和♂1交配了八次、和♂2交配了两次。♂1拒绝了♀4的求偶,后者随即也拒绝了较年轻的♂4和♂5的求偶(图4)。♀3后来生下了一窝幼仔,并将幼仔交予♀4和♀5照顾。


在1966年的繁殖季节,三岁的♀5变得举足轻重,因为她展现出了限制其他雌性交配的头狼状态,但她还是受到♀4的统治。除了♂3和♀5没有交配外,其他狼都有出现繁殖行为(图5)。除此之外在求偶行为方面,有两只雄性成功赢取了两只以往不会对他们感兴趣、通常会拒绝他们的雌性的芳心。所有参与了繁殖的三只雌性都产下了幼仔。


在我们的观察中,有一点值得注目,即优势个体会限制地位较低个体的求偶行为。这种现象不止出现在头狼身上,也存在于其他个体身上,例如1966年♀4对♀2和♀3的压制(图6)。或♂5对♂1的压制:在1965和1966年,次级地位的公狼♂5一直在压制♂1。


第二个重要的点是,狼的配偶选择具有持续性,这在♂1和♀3身上体现得很明显(表1)。择偶偏好似乎和成长时期确定的地位顺序有关。比如说,♀4喜欢♂1,♀5偏好♂2。♂4和♂5最初偏向♀1,但当♀1死后,他们就都将目光转向了♀4(在1964年,他们有1/3的求偶行为都是面向♀4的,在1965年有2/3,在1966年有9/10)。♂3和♀2的关系显然和社会地位有关。在1963年,♂3的注意力在♀1和♀2身上。但当他被♀1拒绝后,就完全倾心在了♀2身上。那些年轻的公狼都不是♀1追求者的竞争对手。无论如何,很少有公狼能够阻止地位比自己高的雄性对自己偏好的雌性的追求。


同样值得注意的是,公狼中存在某种程度的孝顺或忠心。比如说,♂3常常伴随在♂4左右,当♂4在交配时被其他狼攻击,♂3就会保护他。同样地,♂4和♂5也会在一些关键时刻保护♂2。这种忠诚可能和幼年雄性成长时的社会地位相关。近年来♂3的社会地位下降,可能也和♂1降低的地位有关。就这点而言,表2给出的线性社会等级就有些误导——在1965年♂3并非完全受♂1压制,而且他显然比♂4和♂5更具优势。♀4和♀5社会地位的急速上升也说明了这种情形。由于她们的母亲是头狼,因此在幼年时期她们显然吸引了其他成年雌性的大量注意力,因此当她们长大后其社会地位也就很高。


我们之前有谈及雄性头狼的交配行为可能较少,不过支持这个论点的证据只有一个 (Ginsburg, 1965)。不过在1966年的繁殖期,第二任雄性头狼只交配了一次,而且是所有雄性中最不积极的,创了历史新低,并且这种情况还持续了两年。我们认为,这是因为他喜欢的那只雌性在1965和1966年都不在狼群里。在这两年的繁殖期,他只和第一只雌性交配一次以满足生理需要,接着就对求偶没什么兴趣了。相反地,在这两个繁殖期里,前任头狼的繁殖行为增加了许多(表3)。


这个研究狼群中,成功长大的幼狼数量太少,因此我们无法研究年轻一辈的交配行为之间的社会关系。在最初3年,一对1961年出生的兄妹♂3和♀4还是幼仔间相互玩乐的关系。♂3受♀4支配,同时♂3会保护♀4免受其他幼年雄性的骚扰。在1965年的繁殖期,不知为何,♀4压制了♂3。这说明这些狼在交流上可能存在误会,即那些年轻雄性将♂3的顺从行为误认为是对他们自己的服从。在这些年轻雄性中,♂4和♂5之间的竞争尤为激烈甚至粗鲁。而且在1966年,演变的更加猛烈。

图6所示♀4在四个繁殖季节中的社会关系变化显示出了狼群社会结构的复杂性和变化性。不过,图标无法标示出每一只狼的特性,这可能也和狼的社会地位相关。举个例子,♂4比其兄弟♂5性早熟,而且也更容易被雌性接受。

我们在这个狼群中没有观察到密度对繁殖行为的影响,因为这里的食物供应很充足。在1966年,有三只雌性产下了七窝幼仔,每窝幼仔数量从3到6,平均4.3,总计12只。不过,不管社会地位如何,前一年生产的雌性在第二年都不会再参与繁殖。

该狼群并非生活在自然环境下的狼群,但其他有关野生狼群的研究也发现了和此相似的现象。举个例子,根据Murie的描述,在他研究的那些狼群中,地位高的雄性往往都不是幼仔们的父亲。同样地,Ognev (1931) 也报道说N. A. Dmitriev-Mamonov发现了一只雌性连续四年都和明显偏好和一只矮小、跛足的雄性交配。我们对圈养种群的研究同样可以支持这个假设。来自密苏里州(Missouri)圣路易斯(St. Louis)的Mr. George Wilson就在自家近似自然环境的院子里养了两只公狼和两只母狼,他告诉我们,占支配地位的雄性也不是他家狼群幼仔的父亲。在Fradrich and Goltenboth (1965) 所做的五组研究中,狼群中幼仔的母亲是地位排第二的母狼。

这种现象对狼的生物学意义仍不明了。不过,择偶偏好和繁殖行为压制的情况在狼群中确实存在。同性间的统治关系有助于避孕,不过 Etkin (1964, p. 275) 研究家犬后发现,雄性头领的行为对地位较低的公狼似乎没多少震慑力。不过,我们已观察到,雌性头狼确实成功地控制了下属母狼的繁殖率。当原本的优势个体不在群体里,狼群中便会出现大量的跨阶级交配现象——当然这种交配也并非完全随机和混乱的(图5)。

由以上记录观之,这些没有接受过父母教育的、同窝的圈养狼,也表现出了很复杂的群体组织结构,我们推测这种行为是遗传的、而非后天学习的 (cf. Scott and Fuller, 1965, p. 415)。这个生活在Brookfield的狼群,尽管偶尔因上级迫害出现弃幼的情况,但仍表现出来狼群在自然环境下的凝聚力和礼仪,例如他们会一起嗥叫来对抗我们播放的狼嗥录音,这是种集体的进攻方式。而且,这些行为和在野外观察到的行为也很相似,包括狼弃幼却不离开狼群的行为 (see Mech, 1966, p. 63-64)。

在仪式化的集体活动中,狼群显示出了对孤儿幼狼的照顾和抚养的利他行为,而一些雄性头狼的繁殖活动较少,这表明狼群的社会结构是在自然选择对整个狼群的压力下演化出来的,而非在自然选择对狼个体的压力下演化的。

可我们很难确定,这种选择压力是把狼群中的个体作为社会环境的一个适应单位 (Wiens, 1966),还是把狼群视为了一个由亲属关系组成的共同基因库 (Williams, 1966)。据推测,野生狼群基本都由同窝狼组成的 (e.g., Scott and Fuller, 1965, p. 416)。但果真是如此吗?从小一起狩猎的兄弟姐妹真的可以建立经久不衰的繁殖群体?即使真是如此,外来个体在这个狼群中的社会地位和繁殖关系又是如何?为了解答这些问题,显然我们需要更多的野外观察数据。

Brookfield狼群社会结构的变迁显示,那些引人入胜的社会关系变化也可能出现圈养群体中。我们希望本研究和类似对圈养狼群的研究 (e.g., Schonberner, 1965) 可以为野外研究提供参考,而在野外,遥感和标记技术将可以提供狼群生活的全景。

除此之外,我们的研究还可以帮助人们更加了解人类早期从群体狩猎的灵长类演化而来的那段历史。相比灵长类的社会,狼、狮子和非洲野犬的社会组织可能和人类的社会更为相似。

 

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