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本帖最后由 羽·凌风 于 2015-8-21 00:11 编辑
The importance of birds in the diet of otter Lutra lutra on Shapwick Heath
Shapwick Heath保护区内鸟类性食物对欧亚水獭的重要性
原文在此:http://biohorizons.oxfordjournals.org/content/1/2/143.abstract
作者:Daniel Charles de la Hey*
School of Science and the Environment, Bath Spa University, Newton Park Campus, Newton St. Loe, Bath, BA2 9BN, UK.
* Corresponding author: Tel: þ44 (0)7736674370. Email: danny_delahey@yahoo.co.uk
Supervisor: Mr G. M. Smith, School of Science and the Environment, Bath Spa University, Newton Park Campus, Newton St. Loe, Bath, BA2 9BN, UK.
本研究的调查对象为英国Shapwick Heath国家自然保护区里生活的水獭,旨在探究鸟类性食物对这些水獭的重要性。研究时间为2006年七月到2007年一月。我们采集水獭的粪便,并用显微镜检查其中是否有鸟类的羽毛。如果可以的话,我们还会通过这些羽毛鉴定鸟的物种。我们也记录了粪便里的鱼鳞出现情况,但没有定量分析。41%的样本里都存在鸟羽,相比之下,1981年在Slapton Ley保护区的数据为4.6%,而1975年在Somerset Levels的数据为4.7%。我们发现2006年七月的粪便中的鸟羽出现比例是最高的,占到了61%。其中,鹤形目鸟类占比最高。白骨顶 Fulica atra L. 是最常被水獭捕食的鸟类;有15份样本里都存在白骨顶的羽毛。绿头鸭 Anas platyrhynchos 为3,普通鸬鹚 Phalacrocorax carbo 为2,针尾鸭 Anas acuta、黑水鸡 Gallinula chloropus 和小䴙䴘 Tachybaptus ruficollis 均为1。有两份样本都同时包含有白骨顶和绿头鸭的羽毛。过去研究中都没有发现如此高的鸟类性食物比例,因此我们认为鸟类性食物是水獭主食鱼类的替代品。同时也希望能有其他研究者参与到有关Shapwick Heath保护区内鱼类资源和水生生态系统的研究。
关键词:欧亚水獭 Lutra lutra、Shapwick Heath自然保护区、食谱、鹤形目、粪便、羽毛
引言 Introduction
觅食策略 Feeding strategy
过去的研究[1, 2]显示,水獭主要捕食小型定居性鱼类,而少捕食体型太大或行动灵活的猎物。Kruuk[2]的研究显示,当水獭幼仔在学习捕猎时,他们更偏爱容易捕获或者容易处理的猎物。也许对水獭而言,食物的可获得性是最重要的。水獭通常都被人们视为是一种只吃鱼的动物,但实际上他们的食谱范围相当广。水獭是堪称全能的掠食者,只要时机合适,他们也会去捕捉那些不是主食的猎物。Chanin[3]描述过德文郡(Devon)的Slapton Ley保护区内的水獭的食谱变化,在86英里的研究范围内,水獭会根据季节变化调整自己的食谱。在Slapton Ley保护区内,每当春季,水獭便会把觅食目标转到鸟类身上,这大概是因为春季幼鸟还不会飞行、或是因为成鸟需要孵卵,所以鸟类比鱼类更加容易捕捉。
过去已有很多关于欧亚水獭 Lutra lutra L. 觅食习性的研究[1–8]。但这些研究往往忽视了鸟类在水獭食谱中的地位。Chown[9]提出,在Shapwick Heath国家自然保护区内生活的一些特定种类的鸟(如白骨顶 Fulica atra L. 和小䴙䴘 Tachybaptus ruficollis)都没有被人研究过,但这些动物可能对当地生态系统和水鸟种群有非常重要的生态意义。Chown[9]还暗示鹤形目一些种的低生殖成功率可能和水獭的捕食有关。
本研究的目标在于调查Shapwick Heath保护区内的水獭对当地鸟类种群的影响是否会比其他研究所示要大。并且有意调查了水獭是否对特定的几种鸟类具有捕食偏爱,以及为什么会存在如此偏爱。
方法 Methods
我们采集并分析水獭的粪便,以此评估水獭的食物类型。我们采用的粪便分析方法也在其他研究里使用过[2, 7, 8, 10 – 12]。这种分析方法通常用于分辨鱼类的种类;而过去在用此分辨鸟羽时则只能鉴定到科。过去只有一个分析鼬的胃容物的研究用此分析过鸟类残渣[13],因此在本研究分析水獭粪便时,我们稍微改进了这套方法。
Shapwick Heath保护区内有大量的泥潭沼泽,因此非常适合湿地鸟类的生存。Shapwick Heath也被评为具特殊科学价值地点(Site of Special Scientific Interest, SSSI)和特殊保护区(Special Protection Area, SPA)。该保护区也是萨默塞特拉姆萨尔区(Somerset Levels Wetlands Ramsar Site)的一部分,属自然英格兰组织(Natural England)所有并受其管辖。保护区占地394英亩,其间分布着错综复杂的开放水域、芦苇荡、干沼泽和干草地。
所有的粪便样本均是在2006年七月至2007年一月间采集的。样本主要采集自保护区内主要的东西向干道周围,这样一年四季都可以很容易地搜集到样本。水獭的粪便外形很有特色,而且通常能直接从表面看到其包含的鸟羽和鱼鳞。
除了外观,水獭粪便的气味也独具一格[14]。我们只在确定有水獭生活的地区采集样本,比如那些已观察到有水獭足迹的地区。在正式采集开始之前,我们还清除了这些地方原本的粪便,这样就能明确样本的产生时间。
为避免污染样本,手套是采集时的必备品。样本均被单独储存在冷藏箱内,样本的标签上列有采集地点、采集日期和有关粪便的描述(如是否新鲜)。采集粪便的同时,我们也会记录下当地观察到的鸟类。
待样本风干后,我们再将它们置于清洁剂(水:清洁剂=5:1)中放置至少2小时。接着用镊子搅碎粪便,从里面分离出羽毛单独放置,再用干净的清洁剂洗涤羽毛。下一步用水和酒精分别洗涤羽毛,接着放置过夜自然风干;干的羽毛比湿羽毛更易鉴定。
我们在显微镜下鉴定这些羽毛样本[13]。先用解剖刀从羽轴上切下一根单独的羽枝,将其置于滴有酒精的载玻片上。为防止羽小支都粘连在一起,盖玻片要从靠近末梢的方向放下。只从单独一条羽小支就鉴定种是很困难的。如果羽小支真的粘在了一起,我们就需要再切一根羽枝,重复以上操作,直到可以鉴定为止。
鉴定所用的显微镜型号为Nikon Labphoto 2,鉴定时用的对比资源来自Day[13]和鸟类鉴定系统(Bird Remains Identification System, BRIS)[15]。
结果 Results
研究期间,我们总共搜集到了87份粪便样本。采集和分析方法均如上所示。由于每个月发现的粪便数量不一样,所以每月可供分析的样本数量也不同。
由于研究区域内有桥梁,所以桥梁下的粪便可以避免被雨水冲刷,且常年保持干燥。其中一座桥梁在汛期会被淹没,因此洪汛期间那里就没有粪便样本可搜集了。在旱季,水鸟们常在桥下的岩石上休息,鸟粪也常会污染桥下的水獭粪便。在研究期间,有些桥梁下的粪便总是被污染,很难搜集到样本。因此,我们只好放弃原本打算做的空间分析。不过,由于我们记录了样本的采集地点和环境,做一个单纯的环境分析还是可行的。大部分样本都是在桥梁下采集到的。这可能说明了该处的粪便存留时间会比较久,但无法说明不同地点捕食行为的频率是否有差异。
图1显示了每月水獭食物类型的变化。在所有食物残渣中,鱼类是最常见的。在2006年七月,鱼类和鸟类残渣占比例相当,分别为60%和61%。到同年八月,鱼类的比例依然保持在61%,但鸟类的比例却降到了19%。到九月,鱼类的比例降到50%,鸟类则上升到38%。到十月,鱼类占比65%,为研究以来的第三高,鸟类占比也上升到50%。十一月的鱼类占比为85%,而鸟类则有所下降,为32%。十二月的鱼类占比陡降到最低,仅20%,而鸟类则为50%。到了2007年一月,鱼类占比67%,鸟类占比50%。
图1:图示2006年七月到2007年一月,87份样本中鱼类和鸟类残渣的每月占比变化。
表1显示我们观察到的水鸟对水獭的行为反应。我们发现,红嘴鸥看到水獭后群起攻之,他们会在芦苇荡上盘旋、驱赶水獭,直到水獭逃进水里也不停止。黑水鸡喜欢长时间待在逆流水处,也会在干草地上觅食。白骨顶喜成群在开阔水面活动,一群通常有20只甚至更多,他们常会在水畔休息。鸬鹚喜在露出水面的浮木或其他东西上休息,幼鸟在休息时所站位置常常比成鸟更靠近水面。疣鼻天鹅和苍鹭则常常出现在水獭附近几米的地方。
表1:观察到的鸟类行为。
讨论 Discussion
已有很多研究证实了鱼类在水獭的食谱中占据了非常重要的地位[1, 5, 6]。在Shapwick,水獭对鱼类的依赖性明显较小[1, 5]。
大部分研究也调查了哪些鱼是水獭的主要捕食对象。本研究也在样本中发现了大量的鱼类残渣,但没有具体鉴定鱼类的种。我们的结果显示,Shapwick Heath保护区内,鱼类在水獭的食谱中占比67%,比欧洲其他地方要低,这和其他有关英国水獭种群的研究相似[3, 6]。
如果水獭是机会主义者、不仅仅吃鱼而是有什么吃什么的假说成立[2],那么我们就可以解释为什么Shapwick Heath保护区内的水獭食谱中鱼类占比那么少;由于泥炭中含酸量高,这里的水pH值较低,这可能导致水生生态系统不够完善。酸性水体中,无脊椎动物通常较少、植被也会较稀疏[16]。因此鱼类种群数量少,这可能会导致水獭不得不觅食其他的猎物。
主食如鳗鱼[17]的数量减少可能会连带影响并改变水獭的觅食行为,如此一来掠食者就不会把过多的时间浪费在寻找过去的主食身上。因此,Shapwick Heath保护区内的水獭可能已经改变了他们的觅食行为,成为了一种广食性的动物。
本研究的结论和另一个欧洲地区的研究相似[3],不过在另一篇研究里,掠食者的新目标是小龙虾而不是鸟。Shapwick Heath保护区内的水獭食谱中鱼类占比比我们查阅其他文献[8]后预想的还要低。那些文献中,水獭食谱中鱼类占比达90%,而在本研究中平均却只有67%。鱼类占的比例会随时间变化。2006年八月,鱼类占比达80%,但到十二月就降到了20%。食谱中剩下的部分就靠鸟类或其他猎物来代替。十二月不仅是鱼类占比最低的月份,也是样本数量最少的,总共只有6份样本,这可能会导致很大的误差。水獭食谱中鸟类的占比则要比同类研究所示的要多。Chanin[3]和Mason and Macdonald[6]的研究显示,鸟类占比为10.3%,但我们的研究数据是这个的四倍。Webb[4]调查了Somerset Levels的水獭食谱,发现鸟类占比是4.7%。
和期望的一样,本研究证实了水獭会较多地捕食繁殖期的鸟类。对鸟类的捕食高峰是七月,鸟类占比60%,同时这期间也是许多水鸟的繁殖期,幼鸟尚在长羽而成鸟也相当脆弱[18]。八月的鸟类占比最小,只有20%,我们不知道为什么会出现这样的情况。
Chown[9]推测,因为保护区内存在来自水獭的捕食压力,因此白骨顶的种群数量可能会比保护区外要低。我们的研究中,发现有16份样本中都含有白骨顶的羽毛,这是本研究所有被捕食的鸟类中数量最多的。白骨顶是一种在芦苇丛中营巢的鸟类,常把巢建在明水面边缘的芦苇丛里[19]。本研究期间,我们观察到白骨顶常在芦苇和明水面交界处休息。这让成鸟和他们的幼鸟都很容易被水獭或貂捕食[20]。
白骨顶在开放水域觅食,觅食期间动静很大,而且会花费大量时间在攻击性行为上[19]。同种个体之间的攻击性行为消耗了大量精力,使得他们在警戒上花费的时间大大减少,增加了被捕食的风险。Chanin[3]建议比较鸭类和鹤形目动物遭遇的捕食压力,因为和鹤形目动物不同,鸭类常在开放水域休息。这大概可以说明水獭常常夜间捕食,所以可以在不被察觉的情况下捕食水鸭。但在Shapwick Heath保护区内,鸭子就和白骨顶一样数量繁多。因此种群数量不能解释为什么水獭捕食鸭子和白骨顶的频率不同。
Ferraras and Macdonald[18]调查过貂对水鸟的捕食作用。他们发现貂捕食白骨顶的频率远远超过了黑水鸡。他们认为,产生差异的原因是两种鸟类夜栖行为有所不同。白骨顶爱在水边缘栖息,而黑水鸡则会藏在草丛深处。黑水鸡常在浮木顶端筑巢,离水面较远[20]。如果这个行为可以帮助他们避免被貂捕食,那么他们逃避水獭的原因可能也是如此。
鸬鹚的羽毛是在2份七月样本和1份八月样本中发现的。这说明水獭捕食的可能是经验不足的幼鸟。幼鸟生存经验少,无法快速判断掠食者,因此很容易被捕食。鸬鹚在保护区内很常见,研究期间每个月都可以看见。每次潜水觅食后,鸬鹚都需要把自己的羽毛晾干,也有假说认为鸬鹚晒太阳是为了加快食物的消化[21]。我们也观察到鸬鹚常站在突出水面的物体上,也发现亚成鸬鹚只会站在这些地方。这种行为可能增加幼鸟被捕食的机会。
一些鸟类把水獭视为对自身和鸟巢的威胁。我们在2006年八月就见证了一群红嘴鸥驱赶水獭的场景。当我们在采集粪便的时候,也常看到红嘴鸥在芦苇丛上忽上忽下地飞行。即使水獭被驱赶到水里,远离芦苇丛后,红嘴鸥依然会穷追不舍。Clode et al.[22]研究过红嘴鸥和燕鸥的围攻行为,发现不同情况下鸟类对掠食者有不同的反应。成鸟通常在威胁者头顶盘旋,看起来就像喂食幼鸟的行为。而当他们感到自己的蛋或幼鸟受到威胁时,他们会表现出攻击性。他们会尝试不停地俯冲攻击掠食者,企图把威胁赶走。直接的攻击可能会导致自己受到伤害,因此红嘴鸥选择比较安全的围攻。围攻行为不是先天行为,是通过经验学习的[22],因此保护区内的水獭可能在过去会捕食红嘴鸥,因此被红嘴鸥视为威胁。尽管我们没有粪便证据表明水獭会捕食红嘴鸥,但红嘴鸥的行为显示他们可能也会被水獭捕食。
不是所有的鸟类都畏惧水獭。苍鹭和疣鼻天鹅就对水獭无动于衷,这可能是因为这两种鸟的体型都很大。西班牙有研究显示苍鹭会被水獭捕食[23, 24],并认为这是一种超捕食(super-predation)行为。
综上所述,根据本研究,我们推断Shapwick Heath保护区内生活的欧亚水獭对鸟类的捕食程度要比之前的研究高。这可能是因为当地容易捕食的鸟类数量很多,但仍需要更多有关鸟类种群数量的研究才能得出结论。
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24. Ruiz-Olmo J, Marsol R, Asensio V (2003) More on predation of fish eating birds by Eurasian otters (Lutra lutra) in captivity. IUCN Otter spec. Group Bull 20: 73.
到底为什么作者君你可以把同一句话翻来覆去说那么多遍都不腻啊!(掀桌
以及本来是找白骨顶的文献,结果出现了这篇,我就说嘛,萌萌是一种智商突破天际的动物 |
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