【资料】 【文献翻译】隐秘偷猎对欧洲大型食肉动物种群恢复的影响 模型, 偷猎, 狼, 保护

羽·凌风

Shoot, shovel and shut up: cryptic poaching slows restoration of a large carnivore in Europe
隐秘偷猎对欧洲大型食肉动物种群恢复的影响（2011）

Proc. R. Soc. B published online 17 August 2011
doi: 10.1098/rspb.2011.1275

Olof Liberg^1,*,†, Guillaume Chapron^1,†, Petter Wabakken², Hans Christian Pedersen³, N. Thompson Hobbs⁴ and Ha°kan Sand¹
1 Grimso¨ Wildlife Research Station, Department of Ecology, Swedish University of Agricultural Sciences, 73091 Riddarhyttan, Sweden
2 Department of Applied Ecology and Agricultural Sciences, Hedmark University College, Evenstad 2480, Koppang, Norway
3 Norwegian Institute for Nature Research, Tungasletta 2, 7485 Trondheim, Norway
4 Natural Resource Ecology Laboratory and Graduate Degree Program in Ecology, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, USA


偷猎是动物保护的头号敌人。由于偷猎是非法的，因此偷猎者总是隐瞒自己的行为，我们很难得知其对种群动态的影响究竟如何。量化偷猎的死亡率对保护方案的制定是十分必要的，但这困难重重。在本研究中，我们通过一个数学模型来评估其他死亡方式的死亡率，从而估算出偷猎对动物种群造成的影响。以斯堪的纳维亚的狼Canis lupus种群为例，我们发现偷猎占了总死亡率的一半左右，而如果仅用传统的调查方法，我们只能统计出其中的三分之一。我们将这些无法被实际调查到的偷猎称为“隐秘偷猎（cryptic poaching）”。我们的模型结果显示，如果没有偷猎存在的话，2009年的狼种群数量应该是现在的四倍。偷猎对动物种群的严重影响在大型食肉动物中普遍存在。我们认为，仅仅通过计算实际调查到的偷猎来修改保护政策是不合理的，我们还应该考虑到这些难以调查的隐秘偷猎的存在。

关键词：状态-空间模型（state–space models）；偷猎；狼；Canis lupus；保护

1. 引言 INTRODUCTION

非法猎杀（简称偷猎）威胁着全球许多物种的生存[1–5]。由于种群密度低、数量增长速度慢，食物链顶端的食肉动物特别容易受到偷猎的影响。历史上，几乎所有的食肉动物都受到过人类的大规模捕猎，甚至被区域灭绝[6]。到现在，大多数大型食肉动物都受到了法律的保护，但偷猎依然存在，成为了保护普遍面临的问题[6]。一些物种深受传统医学的毒害[7]，而另一些则是由于和人类存在利益冲突，诸如生存竞争、捕食牲畜或者危害到了人身安全[8]。因此，处理偷猎行为对大型食肉动物的种群恢复、保持和可持续管理十分重要。

目前关于偷猎的研究存在一个普遍的问题，那就是无法严格评估偷猎对动物死亡率的影响[1]。近期有几个研究尝试去评估偷猎的程度、生态机制和影响[2,9–12]，但这些研究都没能真的量化偷猎[13]。显然，缺乏数据是一个原因。想要量化野生大型哺乳动物的死亡率，最可靠的方法就是使用无线电项圈跟踪观察[14]。但是，当偷猎者杀死戴了无线电项圈的动物时，他们往往会迅速摧毁无线电项圈并隐藏（或毁掉）尸体，研究者无从得知他们的研究对象到底遭遇了什么[15]。在跟踪研究中，无线电项圈的损毁现象相当常见，尤其是对于像大型食肉动物这样“容易被偷猎”的动物而言。人们永远无法排除一个失去无线电项圈的动物是死于偷猎的可能性。我们将这种未被察觉的偷猎定义为“隐秘偷猎”。使用分层模型（hierarchical models），我们可以通过输入可测的数据来估计生态过程中的这些不可观测的参数[16]。在本文中，我们使用了斯堪的纳维亚近十年（1999–2009）的狼群种群普查、无线电跟踪和重引入数据，结合分层模型，评估偷猎对这个地区狼群种群动态的影响。

2. 材料和方法 MATERIAL AND METHODS

(a) 一般方法 General approach

1998到2009年间，我们用无线电标记了生活在斯堪的纳维亚的104只狼，占当地狼群总数的10-15%。在这其中，我们已核实的死亡为26例。通过无线电项圈的数据，我们可以通过判断这些狼死亡的原因：共21例属于非狩猎死亡，包括7例自然死亡（年老或疾病）、5例交通事故死亡、9例法律管控；5例属于已经核实的偷猎；另外还有18例未经核实的偷猎（不包含在26个已经核实的案例内）。根据下面解释的标准，我们认为这些狼是被悄悄偷猎的，但是由于没有发现尸体，所以这些只能是估算。我们把这十年间的种群数量和繁殖速率输入状态-空间模型，并分析已核实的死亡率是否可以拟合种群的变动趋势，如果不能拟合，那么就需要填入额外的死亡率来拟合变动趋势。


(b) 隐秘偷猎和已证实偷猎的标准 Criteria for cryptic and verified poaching

隐秘偷猎的标准（满足1-3，或者只满足4）：
1. 无线电信号突然中断（超过预期电池寿命剩余时间的一半）；
2. 至少有两次空中搜索时没有发现这个个体（搜索范围比狼的领域面积大得多）；
3. 该个体是狼群成员，但通过多次雪地追踪和粪便采集并分析DNA，证实这个个体没有出现在该区域内；
4. 无线电信号中断，并且有特殊线索指向偷猎。这个情况仅适用于2例警方报告证实有人试图偷猎狼的案件。

如果无线电信号中断，但现场情况不符合以上标准，我们会再根据以下两个标准判断该狼是否属于已证实的偷猎（只要满足一个标准即可）：
1. 找到了尸体，通过尸检判断该狼死于偷猎；
2. 通过DNA分析确定一个非法持有狼组织（皮肤或肌肉）的人得到的组织来源于无线电项圈标记的狼。


(c) 分层模型 Hierarchical model（翻译简化）

为估算狼的种群规模，我们使用以下过程方程：

其中，μ_t是t时刻的狼种群数量的中值预测，N_t是t时刻的实际种群数量，σ_proc是对数尺度上真实种群数量的标准偏差，m是除了偷猎之外其他所有原因造成的死亡率，v是已验证的偷猎死亡率，c是隐秘偷猎造成的死亡率，l是每个狼群中无线电标记的普及率，R_t是t时刻的繁殖数量。我们再使用观测方程将过程方程和数据联系起来：

其中，Nobs_t是t时刻观测到的种群数量，σ²_Nobs是种群数量观测的误差。
在方程中，我们考虑密度依耐性，因为斯堪的纳维亚半岛有大量的空间、和大量的野生有蹄类动物，瑞典和挪威的驼鹿-狼比例是世界上最高的[18]。


(d) 数据和模型的先验 Data and model priors（翻译简化）

通过以上模型，我们可以获得1999到2009年每年的总种群数量（Nobs）和繁殖数量（R）的估计值，这些值结合了雪地追踪、无线电追踪和DNA分析的数据（见电子补充材料）。

根据无线电追踪的数据，并结合考虑竞争的风险[14]，我们计算出了特定原因造成的死亡率：非偷猎m = 0.148±0.028，已验证偷猎v = 0.049±0.017，怀疑的偷猎c = 0.085±0.023。

尽管无线电追踪数据也可以提供有关隐秘狩猎率c的线索，但我们在计算c时依然置顶了一个空的数据，以判断在不考虑隐秘狩猎的情况下，其他死亡率是否能够匹配观察到的种群动态变化趋势。虽然这些死亡率的名称叫做“某特定原因的死亡率”，但实际上m、v和c指的都是狼死于某一个特定原因的概率，因此，我们只需要将c指定为0-1的一个均匀分布值即可。


表1：来自无线电追踪数据的参数值先验分配。


(e) 马尔可夫链蒙特卡罗推理方法 Monte Carlo Markov Chain inference（翻译简化）

为评估偷猎对狼群的影响，我们模拟了如果没有隐秘偷猎或者没有任何偷猎情况下、从1999到2009年的种群增长趋势。我们也想调查自己的模型是否可以区分隐秘偷猎和偷猎的比率。为此，我们将不考虑隐秘偷猎的模拟种群数量数据作为纵向比较数据，再用同样的方法评估隐秘偷猎的后验。这相当于将一个模型拟合到一个已知的数据集中，从而判断隐秘偷猎是否真的存在。

3. 结果 RESULTS

偷猎占死亡总数的一半（51%），并且其中超过三分之二（69%）的偷猎行为都是隐秘的。无偷猎（0.142±0.027）和已证实偷猎（0.046±0.016）的死亡率中值和无线电追踪数据的结果非常相似（分别为0.148±0.028和0.049±0.017；图1）。模型所得的隐秘偷猎的后验中值（0.103±0.106）也非常接近无线电追踪数据的估计值（0.085±0.023），但伴随着较高的方差（图1）。尽管存在这些差异，我们的数据依然改善了人们在过去的认知。无偷猎（τ = 94%）和已验证偷猎（τ = 96%）的死亡率重叠很大。相反，和隐秘偷猎的重叠较小（τ = 37%），这说明我们的模型确实可以增加人们对隐秘偷猎的评估。

1998/1999年到2008/2009年，研究狼群从74头增加到了263头（图2）。年平均增长率为13.5%。如果没有偷猎（无论已验证的还是隐秘的）的存在，那么2009年该区域应该有990头狼，这几乎是观测数值的四倍。而如果没有隐秘偷猎、只存在已验证偷猎的话，2009年的预测狼种群数量则是676头（该模型中隐秘偷猎的值接近零，为c = 0.023±0.03）。


图1：后验（黑实线）和先验（黑虚线）分布：(a) 隐蔽偷猎率c（中值 = 0.103±0.106，垂直细线所示）；(b) 无偷猎死亡率m（中值 = 0.142±0.027）；(c) 已核实偷猎死亡率v（中值 = 0.046±0.016）。灰色部分为先验和后验的重叠区域。m和v的数据由无线电跟踪的数据得出，其后验中位数和无线电追踪数据得出的数据非常相似（无偷猎 = 0.148±0.028，已验证偷猎 = 0.049±0.017）。隐秘偷猎的先验则相反，没有信息，而它的后验中位数则和无线电跟踪数据的估计值（0.085±0.023）十分相似。隐秘偷猎率的先验和后验不重叠，这说明确实存在一种未知的死亡原因。


图2：1999到2009年，斯堪的纳维亚狼群的种群动态。黑色三角形是种群普查数据。正方形是模型拟合的曲线，虚线示95%置信区间。圆是假设没有偷猎的情况。灰色区域表示理论上因隐秘偷猎而损失的狼数量。

4. 讨论 DISCUSSION

在本研究中，我们证实了对狼偷猎的高发，但由于偷猎的一大部分（隐秘偷猎）是不可观测的，从而导致间接评估的偷猎率是有问题的。尽管我们无法证明c只包含了偷猎，但我们可以得出结论：已知的死亡原因并无法支撑我们得到的数据。而除了偷猎之外，我们找不出其他的死亡原因可能导致无线电信号突然中断，再加上我们也进行了DNA监测，因此我们相信大部分（可能不是全部）的死亡确实是隐秘偷猎所引起的。我们从模型（0.103）获得的隐秘偷猎率和基于无线电追踪数据估计的值（0.085）之间的密切对应关系也进一步支持了我们的想法，即隐秘偷猎确实是研究狼群的一种重要死亡原因。模型得出的数据较大，这可能是由于无线电追踪的数据被低估了。由于我们定义的偷猎标准很严格，我们没有把所有丢失无线电信号的情况都算作偷猎，因此可能出现狼被偷猎了而我们计算的情况。如果不考虑隐秘偷猎的话，模拟出来的种群变动趋势和真实的种群变动存在较大的差距，这也可以作为隐秘偷猎具有重大影响的一个证据。

如果真实的狼种群数量被低估了，那我们对隐秘偷猎的评估可能也就存在巨大的误差，因为隐秘偷猎的数据实际上是对狼种群动态的修正。而通过对狼群的严密监测，我们可以排除这个可能性（详见电子补充材料）。如果我们对隐秘偷猎的标准不对，结果也可能受到影响。但是，在无线电信号丢失后，我们用了所有的调查方法都没能重新发现失踪的那18只动物（详见电子补充材料），因此也可以排除它们离开狼群而未被人发现的可能性。斯堪的纳维亚半岛（挪威和瑞典）的狼群似乎和芬兰-俄罗斯的狼群存在功能上的隔离，迁入极少，在过去十年中只记录到一次迁入（详见电子补充材料）。

偷猎对种群恢复存在重大影响。该地区的年平均增长率13.5%远低于其他的恢复中的狼群[25]。如果没有偷猎的存在，我们研究的狼群年平均增长率可以达到29.5%，即实际的两倍以上，和有记录的恢复最快的狼群差不多[25,26]。即使考虑到栖息地和猎物这些限制因素，2009年的种群规模也可能达到现在的三到四倍（图2）。虽然种群持续增长，但偷猎造成的增长数偏低也会造成负面的影响。种群增长水平偏低会推迟管理当局做出决策的时间，更晚允许人们合法狩猎，从而增加当地人和狼之间不必要的冲突。更严重的是，这已经加重了当地狼群面临的遗传问题。斯堪的纳维亚的狼种群很小，并且是孤立的，面临着很严重的遗传问题[27,28]，缓慢的种群增长速率会加速近亲繁殖并导致遗传变异的丧失[29]。

用无线电项圈追踪大型食肉动物的研究很少能清楚说明自己如何处理无线电信号丢失的情况，也很少解释这些失踪动物的命运。在明尼苏达州中北部的新保护的狼群中，大部分无线电信号丢失都被视为是非法猎杀造成的，估计占总死亡率的70% [30]。在斯堪的纳维亚的三个不同的猞猁Lynx lynx种群中，研究者用和我们相似的方法和标准验证了每个失踪信号的具体情况，判断偷猎率在总死亡率的32%到74%之间[31]。对狼獾Gulo gulo的研究也分析了信号丢失的情况，并估计偷猎占总死亡率的60% [32]。而对东北虎Panthera tigris的研究则认为偷猎占总死亡率的75% [15]。这些研究的共同结果是，估算的偷猎率里很大一部分都是隐秘偷猎（44–71%）。在我们的研究中，隐秘偷猎估计占总偷猎的69%，而这个比例在实验期间有所降低。如果我们仔细审查每一个无线电信号丢失的案件，可能还会发现偷猎率被低估了。然而，由于在所有的研究中，对隐秘偷猎的估计都是基于假设，因此估算出来的值到底准确性如何仍是未知的。通过分层模型，我们可以通过组和已知的数据量，估计不可观测的数值，因为这些数据都是相互依赖的。

我们认为，上述结果足够促使人们重新审视所有大型食肉动物研究中的隐秘偷猎程度。最近已有人对美国西北部新近发现的北落基山狼群的存活率进行了广泛研究[33]，发现363只死亡动物中至少有87只（24%）是被非法猎杀的。其中150多只动物还是在失去信号的当天被检查的。尽管该文章的作者给出了一些论点证明那些动物被偷猎的可能性很小，但我们还是要在这里提醒他们，他们研究的狼群依然很可能存在大量的隐秘偷猎，尤其是考虑到北落基山的人狼敌对状况十分严重。

我们的结果表明，忽视隐秘偷猎将会导致评估种群增长潜力时出现严重误差。由于相当一部分偷猎都是不可见的，因此其不可测量性也会对野生动物保护造成极大的障碍。在生态学和保护生物学中，我们常需要量化隐蔽的数值，估算这些不可观测的参数常会造成方差过大的问题[34]。而我们在这里提供了一个分层模型，可以通过组和多个数据来解决这个问题，得出可靠的推论。对于种群更大的生物来说，身体尺寸、追踪时间的数据可能更易取得[35,36]，因此我们这个方法也能更广泛地应用。往后，我们的研究还需进一步加强论证将不确定性带入保护研究的必要性[37]，并具体说明如何考虑这些不确定性以改变种群管理的方法[3,38]。

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