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北白俄罗斯狼群的同胎产仔数、性比和年龄组成与种群动态的关系
Litter size, sex ratio, and age structure of gray wolves, Canis lupus, in relation to population fluctuations in northern Belarus


作者:V.E. Sidorovich, V.P. Stolyarov, N.N. Vorobei, N.V. Ivanova, and B. Je˛ drzejewska


摘要Abstract

1990至2003年间,白俄罗斯(Belarus)北部(维特伯斯克地区Vitebsk region)的灰狼Canis lupus L., 1758种群数量受人为猎杀影响很大。同胎产仔数的平均值受密度制约影响且与其变化趋势相反,在4.8至7.7间波动(具体样本值的范围为2–10)。种群密度减少和同窝产仔数增加的关系只存在于雌性幼仔中,而雄性幼仔不会受种群密度的影响。幼仔的性比变化很明显:在低密度时雌性幼仔占比高达70%,而在高种群密度时雌性占比下降至40%–50%。年龄组成同样会改变。在猎杀压力大的年份,被猎杀的狼中有55%都是1岁以下的亚成体(其中雌性占了69%),只有11%是4岁以上的狼;被猎杀的狼的平均年龄是1.5岁。而在猎杀压力小的年份,34%都是亚成体、20%超过4岁;平均年龄是2.8岁。以雌性为主的幼仔性比符合Hiraiwa-Hasegawa的女儿优势假设,在这些物种中,母亲的社会等级可以通过血缘传给女儿。


引言Introduction

哺乳动物中,种群密度对繁殖率的负面影响已被证实,当种群数量越来越大时、人均可获得的食物资源就越少、竞争也就越激烈(e.g., Messier 1991)。对于灰狼Canis lupus L., 1758的种群,已有一个关于阿拉斯加州(Alaska)有蹄类种群大量衰减的研究显示出了狼均可获得猎物(有蹄类)生物量和同窝产仔数的关系(Boertje and Stephenson 1992)。受密度制约的同窝产仔数变化也可能由人类对灰狼种群的开发情况引发。Pimlott等人(1969)曾报道加拿大安大略湖(Ontario)未受开发的狼群的产仔规模较小(平均4.9只幼仔),而Rausch (1967)的研究指出阿拉斯加州受到开发的种群产仔规模较大(平均6.5只幼仔)。

有关灰狼种群中幼仔性比变化的数据也有公布过。Mech (1975)关于明尼苏达州(Minnesota)狼群的研究显示,在饱和、高密度的地区,幼仔以雄性为主;在低密度地区则是1:1或以雌性为主。但这方面的研究资料很少,Kreeger (2003)表示,基于目前的实验证据,我们没理由怀疑狼崽的性比将因狼群密度而变化。

有文献显示狼种群的年龄组成会受到猎杀的影响:沉重的猎杀压力将使年轻狼相比成年狼的比例增加,使最大平均年龄变小,并使雌性产第一胎的时间提前(Smirnov and Korytin 1985; Je˛drzejewska et al. 1996; Je˛drzejewski et al. 2005)。

在这篇论文中,我们报道了欧洲东部、白俄罗斯北部的一个受监控的灰狼种群中,同窝产仔数、幼仔和亚成体以及成体的性比、被猎杀个体的年龄组成数据。基于长期数据(产仔数的数据取自1985–2003年,同时狼的其他数据取自1990–2003年),我们研究了不同程度的猎杀压力对(i)同胎产仔数和幼仔性比以及(ii)被猎杀个体的年龄组成和性比的影响。


材料和方法Material and methods

材料来自白俄罗斯北部的Poozere森林(288–318E, 558–568N),主要在Vitebsk地区的Gorodok、Rossony和Shumilino区域。这里是温带森林和北方针叶林的过渡带,地形或平坦或多坡,嵌有许多湖泊。挪威云杉Picea abies (L.) Karst.和欧洲赤松Pinus sylvestris L.是优势树种。落叶树包括普通赤杨Alnus glutinosa (L.) Gaertn.、灰桤木Alnus incana (L.) Moench.、欧洲白桦Betula pendula Roth、欧洲桦Betula pubescens Ehrh.和欧洲山杨Populus tremula L.。一月平均温度为–6℃,七月为18℃。积雪通常会保存3–4个月,最深为30–90 cm。

森林中生活的大型食肉动物包括灰狼、猞猁Lynx lynx L., 1758和棕熊Ursus arctos L., 1758。野生有蹄类动物包括驼鹿Alces alces L., 1758、西方狍Capreolus capreolus L., 1758和野猪Sus scrofa L., 1758。在个别区域,也有少量的赤鹿Cervus elaphus L., 1758。

狼是游戏物种(game species)并受到人类的两种种群控制方式影响:整年(主要是冬季)的猎杀,或在春季(五月)搜寻巢中少于一个月大的幼仔。在这两种情况中,政府给与的奖励都是依照被杀死的狼的数量。1985到2003年间,老练的猎人总共发现了101个巢址(每年4–9个),我们以此获得了幼仔数量和性比的数据信息。1988–2003年的年度猎杀信息来源于白俄罗斯狩猎组织Gorodok and Rossony Raisovet BOOR。在所有被杀死的狼中,我们测试了329份样本(39%)以得到他们的年龄和性别信息,并使用在本论文中。我们按照Klevezal (1996)描述的方法,利用牙齿的牙骨质带(主要是犬齿)来确定年龄。牙齿的磨损情况可以说明有关年龄的信息(Gibson et al. 2000)。由于猎杀狼的方式(主要是用绳子将红旗系在狼休息处附近(见Okarma and Je˛drzejewski 1997)、或在直升机上开枪猎杀)对狼的性别或年龄没有选择性(e.g., Je˛drzejewska et al. 1996),因此被猎杀的狼的性比和年龄组成可以用来反映当时整个种群的信息。

1990–2003年的信息数据都很丰富。每年的深冬(一月至三月),我们会走一条样线(有36 km在Gorodok区域中,44 km在Rossony内),记录下途中所见的狼径,以估算同时经过的狼的数量。样线途径各种森林类型、河谷、湖岸、开阔沼泽和农村,以使其足以表现整个研究区域的地貌类型和结构。狼的种群丰富指标通过兽径数量除以公里数和最后一次降雪距今天数再乘以2来计算(N tracks/km per 2 d)。作为额外的数据,来自当地白俄罗斯狩猎组织Gorodok Raisovet BOOR的狼种群数量估算也会被纳入分析。其估算的范围包括研究区域的一部分(728 km2的Gorodok区域),数据来自猎场和森林看守,他们每个冬天都会巡视区域多次、记录下兽径、目击和其他狼踪。基于这些记录,他们可以估算生活在区域内的狼群数量,以及每个狼群的规模。来自猎人组织的狼数量是以100 km2为单位计算的,这将作为种群丰富指标而不是真实的密度。这两个狼种群丰富指标显著相关(r = 0.642, P = 0.013, N = 14 years),因此我们认为它们可以反映狼的种群动态。


结果Results

狼群丰富指标在不同年份n间的变化是显著的,其和总收获量呈负相关,显示出1990到2003年间,狼的种群数量波动和人为猎杀压力关系密切(狼径:R2 = 0.36, P = 0.025;密度指标:R2 = 0.30, P = 0.04;N = 14 years,表1)。

同窝产仔数在2至10只间波动,平均值为6.1(表1)。平均产仔数的年间变化十分显著,从4.8到7.7只,和狼的种群数量呈明显的负相关(图1)。然而,每窝产仔数和密度的相反关系仅出现在雌性幼仔中。一窝中雌性幼仔的数量从最高种群密度时的1.6只到最低密度时的3只不等(图1)。1990到2003年间,雄性幼仔的数量和狼种群密度无关(密度指标:P = 0.96;狼径指标:P = 0.09),平均为每窝2.8只(SE = 0.15)。总的说来,幼仔的性比和1:1相比并没有显著差异;55.5%为雌性而44.5%为雄性(同质性百分比G检验,G = 1.212, df = 1, P > 0.1)。但不同年份的性比变化十分明显:在低密度时雌性比例上升至70%,在高密度时下降至40%–50%(图1)。

高猎杀压力和低猎杀压力期间,狼种群的年龄组成变化显著(G = 9.85, df = 4, P < 0.05,图2)。在高猎杀压力期间或之后,55%被杀死的狼都小于1岁、只有11%大于4岁,平均年龄是1.5岁。在低猎杀压力之后,34%的是亚成体、20%大于4岁,平均年龄是2.8岁。在高猎杀压力下死亡的狼样本中,雌性亚成体、一岁个体和成体都比雄性多。但在低猎杀压力时期,亚成体中没有这种差异(表2)。






讨论Discussion

在高猎杀压力下,狼种群中年轻(0.5–1岁)个体的数量明显增加了。前苏联Smirnov和Korytin (1985)的报道指出,在数十年(1950s–1970s)的强猎杀压力下,被杀死的亚成体占总数的49%;而在压力较弱的时期(1940s),这个比例为32%。在二十世纪八九十年代,在白俄罗斯境内的Białowieza森林生活的狼面临着适度的猎杀压力,被杀死的亚成体占总数的35% (Jedrzejewska et al. 1996)。这些数据和我们在北白俄罗斯狼种群中发现的年龄组成变化相符。

在同窝产仔数方面,我们研究的北白俄罗斯泛北极地区的种群的产仔数量下降了。在16个欧洲灰狼种群中,每窝产仔数从4.4到7.7只不等,平均5.9只(Danilov et al. 1985; Je˛drzejewska et al. 1996)。在北美17个灰狼种群中,每窝产仔数从4.2到6.9只不等,平均5.4只(Fuller et al. 2003)。这些欧洲和北美的研究中显示,在生产力较低的生态系统(诸如北美高纬度地区或中亚沙漠地区)中,狼的每窝产仔数比生产力较高的地区更少(Vyrypaev and Vorobev 1983; Danilov et al. 1985; Mech 1995)。

和内在种群限制理论(the theory of intrinsic population limitation)一致,高猎杀压力下的狼种群的生产力提高可以理解为种群对空缺领地和简化社会限制的种群尺度应对(Vyrypaev and Vorobev 1983; Danilov et al. 1985)。此外,Danilov等人(1985)提议,对狼的高强度开发会导致更多的雌性幼仔出生以弥补种群的损失。近期的研究显示,由于社会因素可能也会起作用,决定狼种群生产力的就是狼均可获得食物量(Fuller et al. 2003)。在我们研究的区域中,有蹄类丰富度数据(1990–2000年间,Gorodok区域,见Sidorovich et al. 2003)显示,由于狼种群数量下降,狼均可获得有蹄类生物量增加了。因此,同样是在北白俄罗斯,观察到的和密度相反变化、增长的每窝产仔数,可以解释为狼均可获得食物增加了。

但为什么在产仔数增加的同时,雌性幼仔数量有所增加但雄性幼仔却没有?我们研究的那些幼仔(小于1个月)显示,这种性别偏向的母本投资(sex-biased maternal investment)是在母体子宫内、由于死亡率不均而发生的,或是在刚出生几周之内。有性别偏向的母本投资在犬科动物中的研究不多,尽管人们曾研究过有蹄类(Hewison and Gaillard 1999)、灵长类(e.g., Brown 2001; Ostner et al. 2005)和啮齿动物(e.g., Koskela et al. 2004)的该种行为。我们参考了北美驯鹿Rangifer tarandus L., 1758的模型(Trivers and Willard, 1973),并有向作者写信询问。那个模型显示,在一个高度二态、一夫多妻制的物种中,雄性的生殖成功率的变化幅度大于雌性,有多余资源的母亲就会更多地将精力投资在儿子身上。灰狼的生活史则不一样。这个物种为一夫一妻制,且双亲会共同长期地照顾幼仔,因此雄性和雌性的生殖成功率应该相当。所以,尽管没有收到Trivers和Willard的明确答复,我们仍可以理解为,即便是在有多余资源的情况下,狼的母本投资也不会偏向雄性。当然,由于女儿优势假设(Hiraiwa-Hasegawa 1993)的预测,母本投资会偏向雌性。根据这个假设,当母亲有能力通过地位继承或其他方式影响女儿的生殖成功率时,幼仔将会以雌性为主。对Białowieza原始森林、波兰东部和白俄罗斯西部的种群遗传学研究发现,当繁殖期的雌性被杀死或失去她们的社会地位时,她们的女儿将成为继承者。而当雄性死亡,他的继承者却是不一定的:他们可能是自己的儿子或者外来公狼(Jedrzejewski et al. 2005)。因此,在较强的猎杀压力下,生更多的女儿可能是一种更优的适应对策。

 

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