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这篇就是在《灭绝风险——无知是祸》中提到的那篇文献~



重引入掠食者和无知猎物:更新世大灭绝的保育经验
Recolonizing Carnivores and Naïve Prey: Conservation Lessons from Pleistocene Extinctions


作者:Joel Berger, Jon E. Swenson, Inga-Lill Persson

如今大量大型陆生食肉动物的灭绝留下了许多丧失对同期掠食者知识的猎物物种,相似的情况也发生在10,000至50,000年前,那时无知的猎物首次遭遇了迁移中的人类猎人。近期,重引入斯堪的纳维亚(Scandinavia)的灰熊杀死了异常多的、对掠食者过于无知的成年驼鹿;而在北美黄石公园,驼鹿母亲在失去了自己的孩子后,才开始关注重引入的狼的嗥声。尽管猎物们已经在没有危险掠食者的环境中生活了50至130年,也只需要一代时间就可重新调整自己的行为以适应重引入的掠食者。至少一个猎物物种可以很快学会对重引入掠食者的警惕性,这个事实让人们不必担心本地猎物物种因此灭绝。



从澳大利亚到北美洲,令人震惊的大型动物前更新世大灭绝(post-Pleistocene extinctions)主要都归咎于人类对无知猎物(naïve prey)的过渡猎杀——“闪电战假设(blitzkrieg hypothesis)”——和/或是环境变化的恶果。如今大量大型食肉动物的灭绝也会带来一个容易被忽略的后果,即这些区域的猎物物种可能会渐渐失去对这些掠食者的知识。无论如何,这些灭绝事件为我们提供了评估闪电战假设、以及重引入食肉动物的生态后果的机会。100年内,在欧洲西部和美国(除阿拉斯加州),狼Canis lupus和棕熊Ursus arctos已在超过95%的历史分布区中销声匿迹了。捕食作用的中断让哺乳类猎物从过去的选择压力中解放出来,但如今大型食肉动物又重新回到曾经的生态系统中和已对他们缺乏知识的猎物接触,这样的情景和前更新世大灭绝大略地相似。就像10,000至50,000年前天真无知的大型动物首次遭遇到旧石器时代的人类开拓者时一样,野牛、驼鹿和麋鹿等物种如今再次面临了早已本地绝灭的熊和狼的威胁。

为了解现存猎物对不熟悉的掠食者的敏感性,我们做了两个预测:无知的猎物(i)没有做出可以避免被捕猎的适当行为或(ii)在重引入掠食者的捕食中死亡率增加。我们研究了一种极地有蹄类,驼鹿Alces alces,研究区域放在(i)有掠食者地区、(ii)无掠食者地区和(iii)存在近期重引入食肉动物的地区。研究地点选在两个巨大的地理尺度上:一个在欧洲、另一个在北美。斯堪的纳维亚有三个地点(i) Dalarma-Hedmark(瑞典-挪威)、(ii) Harjedalen(瑞典)和(iii) Norrbotten(瑞典)中生活着对重引入的熊缺乏知识的驼鹿。在北美,我们研究了六个点(四个在阿拉斯加州、两个在怀俄明州)。怀俄明州的大黄石生态系统内生活着对重引入的狼和灰熊无知的驼鹿。熊、狼和驼鹿在阿拉斯加的土地上共存了大约9000年,在这些或其他生态系统中,如果没有这些掠食者存在,亚成驼鹿的死亡率将是有掠食者时的三倍。

对掠食者无知的猎物个体可能会对环境中明显提示附近有危险掠食者活动的线索缺乏敏感、无动于衷。为验证这个想法,我们比较了(i)警惕、(ii)捕食者的直接攻击和(iii)放弃进食成年雌鹿三种情况,并进行了系统、重复的听觉和嗅觉刺激实验。在阿拉斯加,我们研究了三个保留了掠食者的系统(塔尔基特纳山脉Talkeetna Mountains、德纳里国家公园Denali National Park and Preserve和曼塔纳斯喀谷地Matanuska Valley)和三个缺乏掠食者的系统(阿拉斯加库克海湾Cook Inlet的Kalgin Island、大提顿国家公园Grand Teton National Park和其附近的森林);在后者的系统中,猎物已经有40至75年没有见过灰熊或狼了。

无知猎物对听觉或嗅觉刺激的反应都明显较弱(图1和2)。在阿拉斯加,相较于无知的驼鹿,熟悉掠食者的驼鹿对狼嗥的警惕性要强250% (F1, 221 = 25.771, P < 0.0001);而两者对流水声音(控制试验)的反应则没有差异 (F1,180 = 0.541, P < 0.744)。此外,相较于无知者,熟悉者对渡鸦的叫声也要敏感六倍 (F = 44.26; P < 0.0001)(图1),这可能是由于食腐动物和灰熊或狼高度相关。同样,狼和熊的气味实验呈现的结果相似(图2);在驼鹿的栖息地展示狼的尿液时,阿拉斯加和怀俄明州的无知者都没有表现出明显的警惕性(70次试验无一,图3)。




更多的测量——对驼鹿行为的观测——同样显示这些生活在掠食者数量极少的地区的无知者将很容易遭到捕食。相比熟悉者,无知驼鹿似乎不太可能对掠食者的气味表现出攻击性(分别为47%和11%;N = 86无知者和24熟悉者;x2 = 22.397; P < 0.0001)。他们不会垂下头、收起耳朵并立起颈背的毛——这些都是驼鹿在对抗熊或狼时的行为。无知驼鹿会接近而不是逃避(N = 86 测试中有16%是这样),但熟悉者从不会如此(N = 24测试,P < 0.0001),因此我们只能确定,在无知猎物种群中,被捕食的机会将会增加。

这些数据清晰地显示出两类猎物对掠食者的不同行为反应,但还无法表明重引入的掠食者是否会增加无知猎物的死亡率。我们用离散系统(discrete systems)来测试两种重引入掠食者((i)斯堪的纳维亚灰熊及(ii)黄石狼和熊)增加死亡率的可能性。Dalarna-Hedmark地区的熊在1897年功能性灭绝(functionally extinct)。为评估熊对无知者和熟悉者的捕食效率,我们使用了空间对比(spatial contrasts),并预测在重引入地区,掠食者进行成功猎杀的比例将大于在他们的现存分布区中心。在熊的分布区内,雄性通常密度较低较分散,而雌性往往有较高密度并集中在分布地中心。

我们的研究显示,(i)相比在其原本分布区内,重引入区内、无论哪个性别的、有无线标记的熊都更常(两倍)单独食用到成年驼鹿尸体;(ii)相比在分布区中心,重引入区内单独的公熊更常(多三分之二)这么做(表1);(iii)最显著的是,分布区外围的猎杀成功率高于其中心(38%对比0%;表1);同样的情况也出现在北美。在黄石国家公园中,灰熊和驼鹿至少从十九世纪八十年代期就同域分布了,1959至1992年都没有观察到熊对鹿的捕食。然而,当最近熊被重引入Jackson Hole,1996到2000年就有10头成年驼鹿被杀死。我们的发现(表1)显示无知的猎物个体(i)显然缺乏机敏并且(ii)遭受着闪电战(blitzkrieg)般的突然袭击。


如果捕食作用都像这样迅猛,那么无论现在还是前更新世的无知猎物们,是如何逃避灭绝命运的呢?我们的幸存模型假设,在一个猎物个体的生命中,他将快速重新发展出对掠食者的警觉性。生活在Jackson Hole、原本对掠食者无知的母驼鹿在因为狼的捕食而失去她们的幼仔后,对狼嗥录音的警惕性提高了约500%,从警惕到重新开始进食的时间从被猎杀一年前的30秒延长到了超过6分钟(F1,89 = 32.516, P < 0.0001);此外,在没有掠食者的地区,这种时间延长了四倍(x2 = 5.831, P < 0.016)。这种戏剧性变化是由狼的捕食引起的,而非其他因素:(i)因为饥饿或交通事故而失去孩子的母鹿(N = 3)对录音的警觉性(x = 29)比因为捕食而失去孩子的母亲(x = 92)要弱(F1, 16 = 24.625, P < 0.0001),并且(ii)那些对照个体(没有因为狼而失去孩子的母亲)和无知个体(x = 17)的警戒性都很低(P = 0.772)。除此之外,在Talkeetna(位于阿拉斯加),曾因为掠食者而失去孩子的母亲,在第二年生产时都会选择距离上一年1.75倍远的地点。

我们的实验结果显示,孩子被捕食可能引发母亲的高度警惕,并展示了这种对掠食者的警惕性如何帮助侦查危险及增加存活率。黄石公园南部的闪电战最初阶段之后,驼鹿对狼嗥的反应是最强烈的,甚至超过掠食者线索对阿拉斯加熟悉狼的驼鹿;对食腐动物气味或叫声的反应则不然(图4)。尽管无知猎物缺乏对掠食者的认知,足以降低前更新世种群的生存能力,但对于幸存下来的种群来说,反捕食能力的获得是保持为水平或垂直程度、还是只是短期过程,这些我们都还不清楚。


有一点很明白,即无知猎物能够很快地重新学会处理有关掠食者的信息——在这个驼鹿的例子里为一世代。但当年轻个体和成体都被快速杀死,学习的机会将减少,本地灭绝的可能性就会增加。与此相反,当年轻个体是掠食者的主要目标,知识也许将垂直传递,这可能会减少灭绝的几率。在10,000至12,000年前,猎物在面对从未见过的人类猎人时,这些行为机制到底增强还是减弱了他们的生存能力,这依旧是个迷。虽然如此,但重引入区域内的灰熊、狼和驼鹿的情况仍符合闪电战模型,并得到迅速适应学习能力的缓和(图4和表1)。如果气候变化不是第四纪大灭绝的原因,那么许多物种无法在前更新世的猎人手中幸存的缘由可能就仅仅是他们无法迅速学会如何避免被猎杀。

目前大型食肉动物仍在陆续被重引入非洲、欧洲和北美,因此我们将持续关注这件事。在现存的猎物种群中,快速学习能力或许可以防御闪电战,这不管对如今的猎人、还是不愿再看到更多物种灭绝的我们来说,都是一项福音。



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际遇事件仅作娱乐,正式设定请见【DL故事集】

 

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