【资料】 【文献翻译】南极海狗对王企鹅的数次性侵犯行为纪实

羽·凌风

原文在此：http://link.springer.com/article ... -3%20/fulltext.html

Multiple occurrences of king penguin (Aptenodytes patagonicus) sexual harassment by Antarctic fur seals (Arctocephalus gazella)
南极海狗对王企鹅的数次性侵犯行为纪实

作者：William A. Haddad • Ryan R. Reisinger • Tristan Scott • Martha´n N. Bester • P. J. Nico de Bruyn
Received: 2 September 2014 / Revised: 29 October 2014 / Accepted: 31 October 2014
© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014

Department of Zoology and Entomology, Mammal Research Institute, University of Pretoria, Private Bag X20, Hatfield 0028, South Africa
e-mail: pjndebruyn@zoology.up.ac.za
W. A. Haddad e-mail: wahaddad@gmail.com
R. R. Reisinger e-mail: rrreisinger@zoology.up.ac.za
T. Scott e-mail: tristan1610@gmail.com
M. N. Bester e-mail: mnbester@zoology.up.ac.za

摘要：性侵犯是一种强迫性的交配行为，其具体形式多种多样。我们在亚南极地区的马里恩岛（Marion Island）上又观察到了三起南极海狗 Arctocephalus gazella 对王企鹅 Aptenodytes patagonicus 的性侵犯行为。每一次的行为模式都很一致：海狗追逐并捉住企鹅，接着骑在企鹅背上尝试交配。过去我们也有在这座岛上观察到相似的行为，那时我们以为这只是非常罕见的意外事件。而如今我们提出了两个假说来解释这些性侵犯行为：第一，这可能是一种伴随着奖励机制的学习行为；第二，这种行为可能是可以用“配偶剥夺假说（mate deprivation hypothesis）”来解释的极端现象，由于岛上的海狗种群越来越大，个体面临的生殖干扰也越来越大。我们还需要更多的类似报导来帮助推断这些行为的真实用意。

关键词：性侵犯（Sexual coercion），生殖干扰（Reproductive interference），南极海狗（Arctocephalus gazella），王企鹅（Aptenodytes patagonicus），马里恩岛（Marion Island），动物行为（Animal behaviour）

“性侵犯”是一种通过暴力强迫异性和自己交配的行为，通常情况下雄性动物是施暴者 (Smuts and Smuts 1993)。脊椎动物广泛存在这种行为 (e.g. Smuts and Smuts 1993; Clutton-Brock and Parker 1995)，但此行为的意义还无人知晓。很多鳍足类动物都具有明显的两性差异 (King 1983)，再加上他们通常都是一夫多妻且聚群繁殖，因此雄性之间的竞争压力相当大 (McCann 1980)。性侵犯通常都发生在雌雄差异较大的动物身上，对雄性而言这是一种高效率的繁殖策略 (Clutton-Brock and Parker 1995)。“生殖干扰”的定义则是一种对交配双方有害（或至少对其中一方有害）的种间交互作用，通常发生在外观和行为十分相似难以辨别的两个物种身上 (Gro¨ning and Hochkirch 2008)。类似的事例在很多动物类群里都有发现 (Gro¨ning and Hochkirch 2008)。鳍足类动物中也会出现这类现象，跨种杂交 (e.g. Wynen et al. 2000) 或是跨属杂交 (e.g. Kovacs et al. 1997) 都曾有过报导。而过去，有关鳍足类动物对其他动物种群的性侵犯行为的报导则只出现过一例——De Bruyn et al. (2008) 曾经报道过一只年轻的成年雄性南极海狗 Arctocephalus gazella 对成年王企鹅 Aptenodytes patagonicus 的性侵犯行为。在本篇文章中，我们将描述三起新的性侵犯行为，并尝试解释这些行为的意义，此些行为都发生在亚南极岛屿马里恩岛（46°52′S，37°51′E）上。

三个新实例和过去案例 (De Bruyn et al. 2008)的比较都在表1中称述。所有的四个案例中，侵犯者都是年轻的成年雄性南极海狗（AFSs），而受害者均为健康的成年王企鹅（KPs），性别未知（表1）。所有的一切都是发生在海狗的繁殖期——即十一月末到一月初 (Kerley 1983)——且主要发生在马里恩岛的东侧和南侧（图2），这些区域也是海狗的种群密度最大的区域 (Hofmeyr et al. 2006)。Funk和Trypot海滩上的海狗密度较小（年均繁殖幼仔数<100），而Goodhope海湾则是刚成年或亚成雄性海狗的聚居地。Goodhope海滩和Funk海滩的王企鹅数量也很少，分别是<900和<150繁殖对 (Crawford et al. 2003)，Trypot海滩则是小群旅鸟和留鸟的家园。

四起案例的过程都是一致的，起始于海狗追赶、捉住并骑上企鹅。接下来海狗会数次尝试与企鹅交配，每一次之间还有间歇休息。正常情况下，海狗交配的时长在两分半到六分钟之间 (Bonner 1968)。在性侵案例中，海狗每次交配时长都有五分钟左右，间歇时企鹅会挣扎企图逃跑，因此间歇时长也常达五分钟。我们观察到，新案例其中有两起，海狗的阴茎都疑似插入了企鹅的泄殖腔。在最近的一起案例中（2012年12月7日），海狗的阴茎甚至刺伤了企鹅，我们拍摄到了企鹅泄殖腔出血的影像以为证（可在在线资源观看）。最后，其中三个案例中海狗都在侵犯后放开了企鹅，但在一个案例中海狗最终杀死并吃掉了企鹅的脖子和胸脯。


表1：四次案例的描述对比表。


图1：a 可以清楚地看见南极海狗的阴茎（R.R. Reisinger）；b 正在休息的南极海狗（F.W. Fourie）；c 企鹅的泄殖腔被刺伤（W.A. Haddad）。


图2：马里恩岛的地理位置。

南极海狗偶尔会捕食王企鹅 (Makhado et al. 2007; Charbonnier et al. 2010)，但人们只观察到马里恩岛的南极海狗会在陆地上猎杀王企鹅 (Hofmeyr and Bester 1993)。最近三十五年来马里恩岛上的野外研究人员越来越多 (Bester et al. 2011)，但 De Bruyn et al. (2008) 观察到的海狗性侵犯企鹅的行为却是首例，显然这并不是一种常见的行为。在1986年，人们首次观察到了马里恩岛上南极海狗对王企鹅的捕食行为 (Hofmeyr and Bester 1993)，但性侵犯行为则仅有2006年的一例 (De Bruyn et al. 2008)。此后六年间，我们又观察到了三次同样的性侵犯行为（表1）——这也是马里恩岛的南极海狗独有的行为。这四起案例中，施暴的雄性南极海狗都属同样的年龄阶层（刚成年）。但由于六年来只观察到这四起，因此这可能是一种非常罕见的偶发行为。雄性的南极海狗可以活15年 (de Magalhaes and Costa 2009)，因此六年前和近来的施暴者并不是同一只海狗。我们试着比较了近年拍摄的三组照片，但是无法辨别他们是不是不同的个体。

要确定这些异常行为的动机简直是不可能的。不过我们可以提出一些疑问和假设，待后来的研究帮忙予以验证。De Bruyn et al. (2008) 认为性侵犯行为是海狗捕食行为的一部分，例如在追逐企鹅的过程中激起了海狗的性欲。但在2011年的案例中，海狗杀死并吃掉了被他侵犯的企鹅。其他的新案例倒是可以支持这种假设。在这里我们又提出了两个新的假设。我们认为，这可能是一种学习行为，或者是一个和生殖干扰有关的实例。

海狮科动物具有不错的学习能力 (Rawls et al. 1985; Shapiro et al. 2004; Schusterman 2008)，他们对环境的适应力很强，并且在面临环境压力时其行为的可塑性也很高 (e.g. Staniland and Boyd 2003; Holcomb et al. 2009; Kovacs et al. 2012)。例如新西兰海狮能够很快地适应新的环境、捕食新的猎物 (Moore et al. 2008)，圈养的海狗也能很快地适应以塘鹅作为食物 (Crawford and Cooper 1996)，新西兰海狮会在黄眼企鹅的巢边埋伏 (Moore and Moffat 1992)，南极海狗能在陆地上追逐捕食王企鹅 (Hofmeyr and Bester 1993) 等等。Kirkman (2009) 的综述很全面地阐述了南非的鳍足动物和海鸟的种间相互作用。

性侵犯行为期间的时间分配说明这可能是一种学习行为。如今已有很多有关动物学习觅食、捕食或逃避敌害行为的文献，可是关于动物如何学习性行为的研究却很少 (Shettleworth 2001)。学习行为通常和奖励或威胁挂钩 (Shettleworth 2001)——那么如果该行为真的是学习行为，海狗能从中得到些什么呢？也许先使用企鹅作为练习对象，可以防止他们由于缺乏经验而在和其他海狗的实战中受伤？而且这四只海狗不像是各自独立悟出这种练习方式的，因为在其他地区生活的南极海狗、或者其他的海狮科动物，都没有被观察到出现过类似的行为。

这种行为也有可能是生殖干扰引起的，Gro¨ning and Hochkirch (2008) 在文章中称其为“异种交配行为（heterospecific mating attempts）”，这种交配行为往往没有前期的求偶仪式。和种间竞争一样，生殖干扰也和种群密度有关 (Gro¨ning and Hochkirch 2008)。由于马里恩岛上的南极海狗种群数量越来越多 (Hofmeyr et al. 1997, 2006)，对每一只雄性海狗而言，繁殖竞争倍增、吸引雌性变得越来越困难。因此这些性侵犯行为可能可以用 Thornhill and Thornhill (1983, 1992) 提出的“配偶剥夺假说（mate deprivation hypothesis）”来解释，即如果雄性很难吸引到雌性，那么性侵犯行为就可能会增加。但那些海狗侵犯企鹅的地点却并不是海狗种群数量最多的地区，一处是年轻雄性海狗的聚居点、另一处的种群密度则很小。或者说正是因为其中一片海滩是雄性海狗的聚居点，才会出现这般行为？而且，生殖干扰通常出现在那些识别同类有障碍的动物身上 (Gro¨ning and Hochkirch 2008)，但是尽管如此他们也不会认错猎物的物种 (Schusterman 1981)，更不会把和自己差异如此巨大的鸟类当做配偶。如果这种行为不是认知障碍所引起的，那么就有可能是故意为之的——也就是说这是前文提到的学习行为。

同类行为的持续发生催促我们深入思考这些行为的动机，可真相依然不为人知。我们希望以后能出现更多的有关这类行为的研究，让我们一起探讨这些奇特行为背后究竟有何意义。

1.        Bester MN, De Bruyn PJN, Oosthuizen WC, Tosh CA, McIntyre T, Reisinger RR, Postma M, van der Merwe DS, Wege M (2011)
2.        The marine mammal programme at the Prince Edward islands: 38 years of research. Afr J Mar Sci 33:511–521
3.        Bonner WN (1968) The fur seal of South Georgia. Sci Rep Br Antarct Surv 56:1–81
4.        Charbonnier Y, Delord K, Thiebot J-B (2010) King-size fast food for Antarctic fur seals. Polar Biol 33:721–724
5.        Clutton-Brock TH, Parker GA (1995) Sexual coercion in animal societies. Anim Behav 49:1345–1365
6.        Crawford RJM, Cooper J (1996) Cape fur seal Arctocephalus pusillus catches Cape gannet Morus capensis ashore at Malgas Island. Mar Ornithol 24:53–54
7.        Crawford RJM, Cooper J, Dyer BM et al (2003) Populations of surface-nesting seabirds at Marion Island, 1994/95–2002/03. Afr J Mar Sci 25:427–440
8.        De Bruyn PJN, Tosh CA, Bester MN (2008) Sexual harassment of a king penguin by an Antarctic fur seal. J Ethol 26:295–297
9.        De Magalhaes JP, Costa J (2009) A database of vertebrate longevity records and their relation to other life-history traits. J Evol Biol 22:1770–1774
10.        Gro¨ning J, Hochkirch A (2008) Reproductive interference between animal species. Q Rev Biol 83:257–282
11.        Hofmeyr GJG, Bester MN (1993) Predation on king penguins by Antarctic fur seals. S Afr J Antarct Res 23:71–74
12.        Hofmeyr GJG, Bester MN, Jonker FC (1997) Changes in population sizes and distribution of fur seals at Marion Island. Polar Biol 17:150–158
13.        Hofmeyr GJG, Bester MN, Makhado AB, Pistorius PA (2006) Population changes in Subantarctic and Antarctic fur seals at Marion Island. S Afr J Wildl Res 36:55–68
14.        Holcomb K, Young JK, Gerber LR (2009) The influence of human disturbance on California sea lions during the breeding season. Anim Conserv 12:592–598
15.        Kerley GIH (1983) Comparison of seasonal haul-out patterns of fur seals Arctocephalus tropicalis and A. gazella on subantarctic Marion Island. S Afr J Antact Res 13:71–77
16.        King JE (1983) Seals of the world. Oxford University press, Oxford Kirkman SP (2009) Evaluating seal–seabird interactions in southern Africa: a critical review. Afr J Mar Sci 31:1–18
17.        Kovacs KM, Lydersen C, Hammill MO et al (1997) A harp seal 9 hooded seal hybrid. Mar Mamm Sci 13:460–468
18.        Kovacs KM, Aguilar A, Aurioles D et al (2012) Global threats to pinnipeds. Mar Mamm Sci 28:414–436
19.        Makhado AB, Bester MN, Kirkman SP, Pistorius PA, Ferguson JWH, Klages NTW (2007) Prey of the Antarctic fur seal Arctocephalus gazella at Marion Island. Polar Biol 31:575–581
20.        McCann TS (1980) Territoriality and breeding behaviour of adult male Antarctic fur seal, Arctocephalus gazella. J Zool 192:295–310
21.        Moore PJ, Moffat RD (1992) Predation of yellow-eyed penguin by Hooker’s sea lion. Notornis 39:68–69
22.        Moore PJ, Charteris M, Larsen EJ (2008) Notes on New Zealand mammals 8. Predation on nesting southern royal albatrosses Diomedea epomophora by a New Zealand sea lion Phocarctos hookeri. N Z J Zool 35:201–204
23.        Rawls K, Fiorelli P, Gish S (1985) Vocalizations and vocal mimicry in captive harbor seals, Phoca vitulina. Can J Zool 63:1050–1056
24.        Schusterman RJ (1981) Behavioral capabilities of seals and sea lions: a review of their hearing, visual, learning and diving skills. Psychol Rec 31:125–143
25.        Schusterman RJ (2008) Vocal learning in mammals with special emphasis on pinnipeds. In: Oller D, Gribel U (eds) The evolution of communicative flexibility: complexity, creativity and adaptability in human and animal communication. MIT Press, Cambridge, pp 41–69
26.        Shapiro AD, Slater PIB, Janik VM (2004) Call usage learning in gray seals (Halichoerus grypus). J Comp Psychol 118:447–454
27.        Shettleworth SJ (2001) Animal cognition and animal behaviour. Anim Behav 61:277–286
28.        Smuts BB, Smuts RW (1993) Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: evidence and theoretical implications. Adv Study Behav 22:1–63
29.        Staniland IJ, Boyd IL (2003) Variation in the foraging location of Antarctic fur seals (Arctocephalus gazella) and the effects on diving behavior. Mar Mamm Sci 19:331–343
30.        Thornhill R, Thornhill NW (1983) Human rape: an evolutionary analysis. Ethol Sociobiol 4:137–173
31.        Thornhill R, Thornhill NW (1992) The evolutionary psychology of men’s coercive sexuality. Behav Brain Sci 15:363–421
32.        Wynen LP, Goldsworthy SD, Guinet C, Bester MN, Boyd IL, Gjertz I, Hofmeyr GJG, White RWG, Slade R (2000) Postsealing genetic variation and population structure of two species of fur seal (Arctocephalus gazella and A.tropicalis). Mol Ecol 9:299–314

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本来说好的熊想要翻译的，结果……
翻译完文本的时候，本来还想说和之前的新闻差别不大，但是！那个表格简直是亮点！一定要点开看大图！
海狗们真的是越来越会玩了，那描述看得我整个人都不好了，还有前戏(?)还对着脸呼气(???)到底是什么鬼！（？？？？？
以及看文献果然可以get到各种假说和同类事件的姿♂势，这类强X（同种）似乎在动物界很普遍的样子（不

大熊星座

哦不好恶意的文献WWWWWWWWWWWWWWWWWWW
是的本来主动强烈要求过要自己翻译的，但是懒癌发作了，再三抱歉QAQQQQQQQQQQQQQQQ
对不起，对不起，对不起QAQQQQQQQ
另外谢谢你完成了这个工作WWWWWWWWWWWWWW

看了文献果然真有意思WWWWWWWWWWWWW
海狗虽然是凶暴的强暴者！但竟然也有温存一面WWWWWWWWWWWWWW
对着企鹅脸上哈气，要不要那么有情趣啊WWWWWWWWWWWWW
“性侵犯通常都发生在雌雄差异较大的动物身上，对雄性而言这是一种高效率的繁殖策略”这话简直反人类WWWWWWWWWWWW
其实我也想不通海狗到底为什么要这么干，以我对鸟类泄殖腔的了解，似乎不是一个很提供很多快感的东西WWWWWWWWWWW

其实这两个假说都很不够令人满意的样子
生殖干扰不太让人信服，因为如果此说成立，那么被观察到的海狗都具有同类认知障碍了，但是同样的行为也发生在非洲象中，年轻的非洲公象如果找不到交配伙伴（？，则时常会对犀牛（！进行性侵犯，并在交配过程中导致后者脊柱断裂而死。但研究显示，那些公象并没有同类认知障碍，而仅仅是青春的荷尔蒙得不到发泄（？ WWWWWWWWWWWWWWWWWWW，同理，人类也偶有QJ动物的行为，似乎无法表明这些个体具有某种形式的生理障碍。
配偶剥夺假说则看上去更加可信，遗憾的是，文献中却有不利于此假说的反例。而且，这种现象的偶发性，也为探究、验证该行为的意义造成了很大障碍。

所以，为了进一步探明该现象出现的原因与机制，让我们一起期待更多的海狗QJ企鹅事件发生吧（大误WWWWWWWWWWWWWWWW

羽·凌风

回复 2# 大熊星座

这还只是个非常简短的Note，你看看你的行动力（？

那张表格真是简直了WWWWWWWWWW
海狗要不要这样WWWWWWWWWWWW，还有那个观察记录的研究员，竟然关注到了这些细节WWWWWWWWWWW
从演化和社会现状的角度来看，这句反人类的话也没有说错嘛WWWWWWWWW（哎？

原因方面
如果是学习行为、生殖干扰和配偶剥夺假说的话应该不会那么少见？
因为毕竟文中有提到，有一片海湾上全是雄性单身狗(?)，那样的话模仿、或者欲求不满的家伙应该很多才对啊~（？
当然也有可能还有很多案例发生，但是没有人看到没有记录下来
所以我倒是比较倾向于文中提到的08年那一篇的解释，纯粹是海狗追企鹅的时候磨蹭到了什么部位，心中的冲动无法抑制（不

K2T_迷之叶

……南极海狗的祖上是悲风？
两个完全不同的物种如何相爱啊喂！
第二个案例也是神奇……啪啪啪完就吃掉！
你是螳螂还是黑寡妇啊！

羽·凌风

回复 4# K2T_迷之叶

查了一下悲风是何许人事物也，然后你为什么要伤害我的眼睛WWWWWWWWWWWWW
叶子不要紧张，我相信就算是啪了，海狗和企鹅之间也不会有爱情的（？

K2T_迷之叶

回复 5# 羽·凌风

悲风是何许人也？人？nonono……他的博爱已经跨越了N个次元，在各种网络小说上留下他的影子，他的传奇……他的名声……独自创造了数个种族的男人，他是一个传奇绅（hen）士（tai）
没有他不啪啪啪的……诺，就像那海狗一样……哪怕种种不同也照样啪啪啪……

至于海狗和企鹅之间的爱情……不同种族也就算了，还分分钟会被吃掉好吗！这样存在着个鬼的爱情啊

羽·凌风

回复 6# K2T_迷之叶

所以悲风是一个传奇事物，真是失敬，失敬
可惜马里恩岛上的陆生动物似乎只有海狗和企鹅，不然真是期待那些海狗会有其他更惊人的举动呢（？
是说，说到跨种啪，你看Pokemon作为一个子供向游戏，里面跨种简直玩得飞起（？？？