【资料】 【文献翻译】叶口蝠科蝙蝠的食性、系统发生和基础代谢率 BMR, 基础代谢率, 蝙蝠, 食性

羽·凌风

原文在此：http://www.sciencedirect.com/sci ... i/S0944200604700070

Diet, phylogeny, and basal metabolic rate in phyllostomid bats
叶口蝠科蝙蝠的食性、系统发生和基础代谢率（2001）

Ariovaldo P. Cruz-Neto¹, Theodore Garland, Jr.² and Augusto Shinya Abe¹
1 Departamento de Zoologia, IB, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP, Brasil
2 Department of Zoology, University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, USA


总结 Summary

多年来人们一直在争论，除了体重以外，还有哪些因素会影响哺乳动物的基础代谢率（basal metabolic rates, BMR）；其中，食性和系统发生可能会对BMR有很大的影响。我们测量了一种新大陆的叶口蝠科（Phyllostomidae）蝙蝠的BMR变化，发现不同食性（包括食果、食蜜、食虫、食肉和食血）的蝙蝠的BMR差异最大。我们共测量了27个种，有关食性的资料都来源于文献，而BMR测量数据则来自巴西的圈养动物或文献。首先，我们使用传统的协方差分析（无关系统发生）（Conventional analysis of covariance, ANCOVA）来分析食性对BMR的影响，以体重为协变量（covariate）。假设所有这些物种都起源自单一的共同祖先（即星型系统发生结构），那么食性就对去体重BMR具有很大的影响：食蜜蝙蝠通常比食果、食虫和食血蝙蝠具有更高的BMR。接着利用蒙特卡罗-计算机模拟（Monte Carlo computer simulation）做系统发育的协方差分析，假设所有这些物种来自系统发生树的许多支系，则食性对BMR没有显著影响。换句话说，无关系统发生的分析结果有误，因为该分析方法低估了食性影响力的临界值。不过，这四种食性分别代表了四个亚科，食性和系统发育几乎一致，这大大降低了分析食性（=亚科）对BMR影响的有效性。但即使食性对这些蝙蝠的BMR确实有影响，我们也无法把单纯的食性影响和季节影响分开来。像这样的例子告诉我们，在分析现有数据、做比较研究时，应着重考虑物种间的亲缘关系。我们还尝试探讨了为什么BMR和食性不具有相关性。

关键词：基础代谢率（Basal metabolic rate），蝙蝠（bats），比较方法（comparative method），计算机模拟（computer-simulations），食性（diet）


引言 Introduction

基础代谢率（BMR），最初的定义为保持体内平衡所需的最小代谢率。实际测量时，基础代谢率的定义为动物在安静未活动的状态下、于热中性环境中、经过一昼夜时间的代谢率(McNab, 1997)。不管对野生动物还是实验动物而言，BMR都是动物总能量消耗的主要组成部分。自由生活的哺乳动物，其BMR甚至可以达到总能量消耗的50% (Nagy et al., 1999; Speakman, 2000)，这意味着BMR具有显而易见的生态重要性。因此，如今已有越来越多的研究开始探讨BMR和结构基础、功能意义以及演化趋势的关系。有关何种因素会导致BMR变化的研究采取了许多新的视角，如从小到基因和分子水平、大到动物地理格局的角度，计算或预测BMR的变化 (e.g., Vinagrodov, 1995; Rolfe and Brown, 1997; Lovegrove, 2000)。这种把BMR视作测量哺乳动物活动力的统一标尺的乐观研究方式遭到了学界的质疑 (e.g., Speakman, 2000)。虽然如此，BMR仍是哺乳动物活力的主要指标 (McNab, 1992a)，有了它，人们就可以更规范地比较种内或者种间动物个体的能量消耗水平。
在决定BMR变化趋向和数值的诸多因素中，体重是最各研究常用到的，尽管体重对BMR的影响机制究竟如何依然备受争议 (e.g., West et al., 1997; Riisgard, 1998)。从统计学上消除体重对BMR的影响后，剩下的变化趋向就需要从适应意义的角度来解释了 (McNab, 1988)。一些研究暗示，其中食性应该是最主要的影响因素 (McNab, 1986, 1988, 1992b)。食性对哺乳动物“去体重BMR”的影响被认为是自然选择对能量转化效率的作用（不同食性的物种，其食物利用率和质量也不同）。

尽管“食物-习性假说（food-habit hypothesis）” (Thompson, 1992) 可能是正确的，其传统的分析方式却值得质疑。食物-习性假说建立在明确的演化背景上，可验证它的统计工具却往往不考虑系统发生历史。传统上，BMR和体重、食性的关系都是通过协方差分析来分析 (e.g., McNab, 1992b)，或者不通过分析测试进行非定量的定性分析 (e.g., McNab, 1982, 1986)。每一个物种都是系统发生树上的一部分，可进化树却常常难以推断得出，因此在统计时人们依然只能单独分析每个物种 (e.g., Felsenstein, 1985; Martins and Garland, 1991; Garland and Adolph, 1994; Ackerly, 1999; Garland et al., 1999; Purvis and Webster, 1999; Lapointe and Garland, 2001)。基于这样的考虑，一些研究员从系统发生的角度重新分析了哺乳动物去体重BMR和食性之间的关系，发现许多集群都可以反映出动物所在的类群 (e.g., Hayssen and Lacy, 1985; Elgar and Harvey, 1987)。不过，支持“所属类群假说（taxonomic-affiliation hypothesis）”的分析仍受质疑，因为更高分类类别（如属、科）带有强烈的主观性，可能并无法反映真实的演化历史，且这些分类在统计学上可能无法相互独立，也没有考虑到分类单元内的层次关系 (e.g., see Miles and Dunham, 1993)。

新大陆蝙蝠叶口蝠科（Phyllostomidae）的觅食习性大概是最后哺乳动物科中最丰富的，包括食果（frugivorous）、食蜜（nectarivorous）、食虫（insectivorous）、食肉（carnivorous）和食血（hematofagous） (Freeman, 2000; Wetterer et al., 2000)。McNab (1969, 1982, 1992b) 曾提出，BMR和食性的关系在叶口蝠科中也存在，且这种关系的规律和其他哺乳动物所表现出来的一样。McNab (1992b) 用传统的ANCOVA模型测试了大量哺乳动物类群的BMR和体重、食性、所属分类以及其他因素之间的关系，所选用的因素还根据所测物种而变化。McNab (1992b) 测试了17种叶口蝠科的物种，以体重作为协变量（P = 0.0001），他发现食性对BMR具有相当显著的影响（P = 0.0010），同时还分析发现所属分类（属）和/或生活地的气候对BMR也具有显著影响（P > 0.05）。不过，正如上文所述，仅仅用“所属分类”来描述系统进化是远远不够的。

在本篇论文中，我们用考虑了叶口蝠科系统发生历史的模型重新分析了BMR和体重、食性的关系，这个模型包括了进化树和基于系统发生的基础统计模型 (Garland et al., 1993, 1999)。我们测试分析了27种来自叶口蝠科的蝙蝠物种，其中一些物种还是首次被测量。通过进化树（图1）我们可以看到，这些物种的食性和系统发生具有高度的一致性。McNab’s (1992b) 研究叶口蝠科的文献中没有提到食性和进化树如此一致，这是因为他并没有分析系统发生树，而且那时候也没那么多系统进化方面的资料可用。

本研究所使用的，叶口蝠科27种蝙蝠的系统进化树，基于 Owen (1987) 和 Wetterer et al. (2000) 的研究改编。分支长度是随机的，同时在电脑分析时采用的也是在此显示的长度。物种代号如表1所示。

材料和方法 Material and methods

27个叶口蝠科物种的基础代谢率（BMR）和体重数据均来自文献（表1），或者采取Cruz-Neto和Abe在论文中提到的方式 (1997; see below)，自行于实验室中进行测量。我们只使用了采取呼吸流量测量法（flow-through respirometry）测得的BMR数值 (McNab, 1997)。大部分数据都来自McNab的论文以及我们自己的测量，这样就可以把因测量人员不同而引起的误差降到最小。当同一物种对应有两个数据时，如果它们的差异性不超过5%，我们就取其简单平均值作为该物种的BMR值；如果差异性超过了5%，我们就按照BMR的定义，取较小的值。只有两个物种（壮观短尾叶口蝠 Carollia perspicillata 和吉氏无尾长舌蝠 Anoura caudifer）存在这种情况，对这两种蝙蝠，我们没有使用 McNab (1989) 描述的数值。

据原始资料所示（表1），只有最近捕获的蝙蝠个体被测量过，这可以减少圈养生活对BMR的影响 (Studier and Wilson, 1979)。由于本研究要考虑蝙蝠的系统发生对BMR的影响，因此我们需要一个完善的系统进化树。食肉蝙蝠 Chrotopetrus auritus 的BMR是已测的（平均BMR = 101.9 mlO2•h–1; 平均体重 = 96.1 grams; McNab, 1989），但这种动物在叶口蝠科的系统进化树上的地位未知 (Wetterer et al., 2000)，再加上它也是所获资料里唯一的一种食肉蝙蝠，因此我们舍弃了这个物种的资料。

我们测量了八个种的BMR，其中四种在过去也未曾被记录过（Chiroderma doriae n = 2, Vampyressa pusilla n = 3, Artibeus fimbriatus n = 4, and Sturnira tildae n = 4）。另外四种（Artibeus lituratus n = 25, Platyrrhinus lineatus n = 23, Carollia perspicillata n = 8, and Anoura caudifer n = 7）均曾被 McNab (1969, 1989) 测量过。所有样本都是在巴西东南的圣保罗州（São Paulo State），用雾网捕获的；一旦捕获我们就立即将它们运往实验室，接下来在圈养条件下饲养不超过五天。我们用多种水果喂养这些蝙蝠。通常情况下，我们都在捕获后两天之内测量BMR。测量实验结束后，我们便将蝙蝠放归到捕获它们的地方。

我们在8:00-18:00之间，通过氧在5-35 °C下的消耗速率测量BMR，这就是呼吸流量测量系统。简要步骤如下：先将动物称重，并放置于一个80-800 ml的呼吸室中，接着将呼吸室放在恒温柜里。干燥的无CO₂空气以100–1,000 ml/min的速度进入室内，该速度取决于动物的体重和实验温度。对通过室内的空气进行干燥处理并去除CO2后，再将其导入一个每单位处理20–120 ml气体的S- 3A氧气分析仪。分析仪记录得到的数据都用电脑保存下来以供分析，同时呼吸室内的温度也要随时记录。蝙蝠在给定的温度下进行测试，直到氧气消耗速率稳定在最小值至少10 min。在实验的最后，我们将蝙蝠从呼吸室里取出，测量其直肠温度。对每只蝙蝠，我们都测量了氧气消耗速率和不同梯度环境温度的相关性。根据这些测量，我们参考 Cruz-Neto and Abe (1997) 的文献，确定了热中性域（thermoneutral zone），并把热中性域内的氧气消耗平均值作为BMR。

本研究所使用的27种叶口蝠科蝙蝠的基础代谢率（BMR，单位ml O₂•h^–1）和体重（BM，单位克）。

BMR和体重数据均于表1中列出，在分析之前我们对这些数据做了对数转换。未避免体重的差异对氧气消耗率的影响，一些从文献中得到的BMR值也在分析前做了绝对速度处理 (Packard and Boardman, 1999)。我们以两种方式进行比较分析。首先，我们进行了一个常规的、无关系统发生的分析，这个分析假设所有物种都是从一个单一共同祖先（星型系统发生）演化而来，换句话说，这种模型所预示的演化方式有些像布朗运动（各个物种间没有相互作用）。我们用这种常规的协方差分析来探讨BMR和食性的关系，将体重的对数作为协变量，并对剩余误差做 Shapiro-Wilkins test 和 Hartley F-max test。根据 McNab (1986) 的文献，我们将物种和食性对应起来，每个物种都只在一种食性分类之下。对于那篇文献没有提到的物种，我们采用了作者提出的原始分类。以0.05的 α level 判断统计学意义。

第二个分析将物种全部都放在了一个和系统发生有关的模型中。为了在此框架下更好地分析数据，我们建立了一个包含研究所用的27个物种的进化树。最近，Wetterer et al. (2000) 的研究利用基因生物学的手段重建了叶口蝠科的系统进化树。各个属内的进化关系则来自 Owen (1987) 的文章所述。由于确切的系统发育时间是未知的 (see Felsenstein, 1985, Garland et al., 1999)，我们便效仿 Pagel (1992) 的研究所用的方法，随机决定每条系统发育分支的长度，如图1所示。我们按照 Garland et al. (1992; see also Díaz-Uriarte and Garland, 1998; Harvey and Rambaut, 2000) 的建议检测系统独立对比，检测显示这些分支的长度合乎标准。因此，我们所建立的系统发生树看起来是合理的。

我们用蒙特卡洛模拟（Monte-Carlo simulations）产生正确的系统发育（phylogenetically correct, PC），凭经验定义ANCOVA的F统计量的零点 (Garland et al., 1993; Vanhooydonck and Van Damme, 1999)，使用图1所示的进化树。如上所述，由于传统ANCOVA不考虑系统发育，因此其F统计量无法准确地表述物种的特性。解决这个问题的一种方法是，重复模拟数据多次，产生F值的零点以帮助确定假设检验的临界值。当 α = 0.05 时，临界值通过计算第95%个百分点得到。如果这个临界值超过了真实数据集的方差比（F ratio），我们就不能拒绝食性对BMR无影响的零假设。实际的P值通过计算模拟中的F值数量除以模拟次数得到（本研究进行了1000次模拟），而模拟的F值比真实数据的F值大。

由于BMR到底如何演化仍是未知的，因此我们在电脑上模拟了五种不同的演化模型，使用的工具为 Phenotypic Diversity Analysis Programs version 5 的 PDSIMUL module (PDAP – Garland et al., 1993, 1999)。对于每个模型我们都定义了两个参数（log(体重)和log(BMR)）零值间的相关性，这样我们也可以测试体重对BMR的影响。所有的模拟都是将数值转换为对数进行计算的。系统发育树末端的预期差异都设置为数据的实际差异（PDSIMUL的默认设置）。同样对于所有的模型，最初和最终平均值设置为等于由经过对数变换的实际数据集进行独立对比分析得到的估计根节点的值 (see Garland et al., 1993, 1999)。这些值分别为26.45克（体重）和30.9 ml O₂•h^–1（BMR）。

我们采用没有限制或趋势的渐进式成种布朗运动模型（Gradual and Speciational Brownian motion models）来模拟演化。我们还模拟了有限制的渐进式布朗运动模型，限制参数为2 – 1,500克（体重）和6.34 – 630 ml O₂.h^–1（BMR）。体重数值的范围几乎涵盖了所有现存的蝙蝠（低至凹脸蝠 Craseonycteris thonglongyai，高至狐蝠属 Pteropus）(Nowak, 1994)。而翼手目的BMR范围则通过 McNab (1988) 提到的异速生长方程计算出来。我们用渐进式Ornstein-Uhlenbeck模型 (Felsenstein ,1988) 来进行模拟，将自适应峰值设置为最终平均值（估计根节点的值）。最后，我们根据间断平衡理论模拟数据 (Gould and Eldredge, 1977; see Garland et al., 1993)。

结果 Results

非涉及系统发生的传统分析结果显示，log(体重)和食性都对叶口蝠科蝙蝠的log(BMR)具有显著影响（图2，表2）。涉及系统发生的分析同样指出，无论采用何种演化模型，体重都对BMR具有显著影响（所有情况下均是P < 0.001，表2）。但是，当比较主要影响食性的F值（这会控制体重）和系统发育的临界值时，无论演化模型如何，P值都在0.43到0.65区间内变化。因此，假设这些物种都来自于系统发育树为树型结构，我们就无法通过演化模型分析得出食性对BMR的影响。

本研究所用27种叶口蝠科蝙蝠的log10 BMR和log10体重关系图。白圈=食虫；黑圈=食血；黑框=食果；白框=食蜜。十字代表系统发育树（图1）根部的估计值。

对27种叶口蝠科蝙蝠的食性对log10 BMR影响的协方差分析结果，log10体重作为协变量。

讨论 Discussion

分析体重和食性对BMR的影响后，我们发现，如果采取星型系统发生结构（star phylogeny），假设所有物种都是从同一个共同祖先演化而来，这两个因素都对BMR具有显著影响。同样也是采取星型结构，McNab (1992b) 的分析得出体重对BMR具有显著的影响；体型较大的蝙蝠往往具有较高的BMR。当我们采取树型系统发生结构（hierarchical phylogeny）时，无论采用何种演化模型，体重对BMR的影响都十分显著（表2）。因此，无论研究星型结构还是树型结构，体重对BMR的影响都是十分明显的，Garland et al. (1993) 的论文中也有相似的例子。

McNab (1982, 1992b) 认为，叶口蝠科蝙蝠的剩余BMR和食性具有很大的关系。利用传统的协方差分析，McNab 的研究结果显示食性对去体重BMR具有极大影响 (McNab, 1992b)。他还认为，以易消化的、不含化学试剂的、或者全年易取得的食物为食的蝙蝠，其BMR水平可能较高 (McNab, 1992b; see also McNab, 1986)。水果和蜜看来就是这类食物，而昆虫和血则相反 (McNab, 1986)。可是，当我们结合各物种的亲缘关系和进化树进行分析时，我们却未观察到食性和去体重BMR间的显著关联（表2）。由于同一个祖先演化而来的物种具有相似的食性，因此这两个研究的分歧可能意味着，影响去体重BMR的因素并不是食性。另外，由于实验方法的限制，我们可能并没有真正揭示出食性和去体重BMR的关系。

如何区分各种不同的食性，这是一个需要解释的要点。我们使用的分类方式较为保守，但我们仍需测试它的合理性 (McNab, 1986)。这种食性的分类和系统发生完全重叠在了一起（见表1和图1）。可是，在早期的其他研究中，食性和系统发生的关系并不像我们绘制的这么明显。这种共线相关的问题已在别处讨论过，在此不赘述 (Garland et al., 1993; Vanhooydonck and Van Damme, 1999)；这种现象最主要造成的问题就是降低了统计功效。当一个独立变量和系统发育地位密切相关，那么分析这个独立变量的影响力的统计功效就较低 (e.g., see figure 5 in Vanhooydonck and Van Damme, 1999)。不过，尽管会降低统计功效，我们依然可以看出整个系统发育树上各类群的差异，从这个角度来说这种方式还是可信的 (e.g., see Garland et al., 1997; Bininda-Emonds and Gittleman, 2000)。

可以通过计算模拟来估计同一个系统发育树上不同类群间差异的统计功效(e.g., see Martins and Garland, 1991; Garland and Adolph, 1994)。举个例子，当前版本的PDANOVA允许用户在执行协方差分析之前，为一个或者多个组（如食性分组）添加一个常量。因此，对任一系统发育树和数据集，利用这个软件都能够看到，到底需要多大的组间差异才能使大部分（80-95%）经修改的模拟数据的F值，超过在计算机模拟分析中确定的临界值（见表2）。换句话说，如表2所示，我们要先在一个或多个演化模型上确定F统计量的系统发育临界值。接着，用PDANOVA再次分析同样的数据，不过这一次，要在一个或多个食性分类中的所有物种的 log(BMR) 基础上添加（或减少）一个常量。这模拟了更高（或更低）BMR水平的群体的演化。而这些数据的F统计值常比未修改的数据的F值较大。通过尝试不同的数据，我们就可以清楚，需要多大的组间差异才能使统计性足够显著（例，超过临界值）以达到所需的统计功效。虽然，在本研究中我们并没有做这样的模拟，因为我们对食性如何影响BMR没有明确的先验期望。不过，如果有谁想要设计一个比较研究（例如决定测量哪些物种）时，以上信息也是很有用的 (see also Vanhooydonck and Van Damme, 1999; Ackerly, 2000)。

提高统计效能的常用方法是增加样本量，搜集更多可用的BMR、觅食习性和亲缘关系数据。不过，除非新加入的数据可以打破食性和系统发育间的相关性，不然这么做收效甚微（图1）。在这方面，如果我们能找到更多叶口蝠科其他亚科的数据，尤其是有关食肉蝙蝠的，那么应当很有帮助。不幸的是，过去人们只研究过一种食肉的叶口蝠科蝙蝠 (Chrotopterus auritus, McNab, 1989; see Materials and Methods)，因此我们不得不放弃有关它的数据。还有一种可以提高统计功效的方法，即是基于某种连续的标尺 (see also Garland et al., 1993) 分类食性，例如纤维的百分比、所含能量或易消化程度。另一种方式则是基于离散的标尺分类食性 (see also comments in McNab, 1992a)。不是所有蝙蝠都适合用我们的分类方式来进行分类。过去人们更常通过饮食多样性、地域多样性和季节变化来分类蝙蝠 (Martuscelli, 1995; Kunz and Diaz, 1995; Ferrarezi and Gimenez, 1996)。最近，Ferrarezi and Gimenez (1996) 和 Wetterer et al. (2000) 根据这些信息，将金种蝙蝠的食性重新分了类，将大部分叶口蝠科蝙蝠都归为了多食性。虽然我们使用的是单一食性分类，可这分类并不意味着那些蝙蝠就仅仅只觅食一种食物（尤其是食血类蝙蝠）；这些食性分类只是表明了这种蝙蝠以该食物为主食。实际上，这也是我们的分类方式和 Wetterer et al. (2000) 的分类方式间的唯一差别。因此，Wetterer et al. (2000) 的分类方式对我们没多大帮助，而且，他的分类同样无法回避共线的问题。因此，食性分类方式对分析结果到底有多大影响，仍是未知的。

第二个有关方法的问题是，叶口蝠科的系统发育是不确定的，我们在本研究中使用的进化树也可能是不正确的。第三，因为我们没有有关演化分支时间的资料，所以那些分支显示的都是随机的长度（图1）。不准确的分支长度信息将减少显著性检测的准确性，但这并不严重 (Díaz-Uriarte and Garland, 1998)。在进行系统发育分析时，分支长度和演化模型相互作用，且不管采取哪种演化模型，我们得到的结论都一致（表1），这说明分支长度并没有怎么影响我们的最终结果。

第四点是，我们采用的这五个演化模型可能并不具有生物学上的可行性，这可能会误导显著性检验 (see also Price, 1997; Díaz-Uriarte and Garland, 1998; Harvey and Rambaut, 2000)。不过无论如何，每种模型得到的结果都是一致的，这点令人欣慰，而且需要注意的一点是，我们研究中采用的进化趋势和其他哺乳动物体重增长的演化趋势相反 (Alroy, 1998)。

假设上述方法上的局限性都没有对我们的研究结果造成太大影响，那么叶口蝠科蝙蝠的去体重BMR可能就和食性没有相关性。“觅食习性假说”的关键是，食物的某些特性（例如质量和可获得性）限制了能量获得和消耗的速率，从而导致BMR位于某个（高或低）水平 (McNab, 1986)。由于在野外基础代谢率和每日能量消耗率之间存在明显的正相关关系 (Ricklefs et al., 1996)，总是获得“低质量”食物的哺乳动物其基础能量消耗率也将较低，从而使它们的每日能量消耗率也降低。可是，Speakman (2000) 考虑了系统发育后，未发现哺乳动物的食性和每日能量消耗率之间存在关联，这表明哺乳动物食性对BMR的影响可能和“觅食习性假说”所述的不同。无论食性是否和BMR有关，我们的研究似乎和 Speakman 的一致，进一步驳斥了“觅食习性假说”。

不从进化适应的角度、而是从表型可塑性方面探讨，尽管一些哺乳动物在觅食低质量食物时会下调BMR，但这种反应是否存在普遍性仍具争议 (review in Speakman, 2000)。此外，当面对低质量食物时，一些哺乳动物并不会降低BMR，而是去觅得更多的食物 (e.g., Thompson, 1992; Voltura and Wunder, 1998)，以保持营养和能量相对恒定的摄入。食物总量的增加减少了消化效率，为了补偿，一些哺乳动物改善了肠道的结构 (Piersma and Lindström, 1997; Speakman, 2000)。改变肠道的形态，例如增加胃肠道中的某些部位，这可能会增加能量的消耗，比如，增加BMR。尽管我们没有食物质量对蝙蝠BMR影响的数据，不过叶口蝠科蝙蝠的胃肠道存在这种对食性适应的极端现象 (Forman et al., 1979; see also Freeman, 2000 蝙蝠胃肠道的可塑性)。这种可塑性和蝙蝠吸收能力的差异性有关 (Kovtun and Zhukova, 1994; Delmore and Thomas, 1996)，这可能是它们对食物质量和/或食物可用性的适应。两者合计，这些因素可能有助于减轻食性对去体重BMR的可能影响，并减少不同类群间BMR的差异，使得我们难以检测出显著性差异。对蝙蝠BMR的表型可塑性研究的关键可能就是食物质量和可用性。

综上所述，叶口蝠科蝙蝠的食性是否会影响其去体重BMR，取决于这些物种间的亲缘关系结构。如果采用星型系统发育结构，则食性对BMR会有影响。但是，根据现有的系统发生资料来看 (Wetterer et al., 2000)，这种星型结构显然是不现实的，而假设检验的临界值被低估了（表2），因此分析的结果也是不正确的。根据更可信的树型系统发育结构（见图1），我们未检测到食性对BMR有显著影响，这可能是因为叶口蝠科蝙蝠利用不同的进化策略适应了各自的食物质量和可用性。然而，由于食性和系统发生间存在共线性，可能只有当BMR差异极大时才检测得出食性对其的影响。此外，即使发生了这样的变化，我们仍不能否定食性的可能影响力，这27种叶口蝠科蝙蝠除了食性之外可能也还有其他的差别（例如一个或几个亚科的共源性状）。因此，叶口蝠科蝙蝠尽管有着极大的食物多样性，可它们却不一定是研究食性和其他生态因素间关系的优秀模式生物。本研究就可以作为后世比较研究的一个警示范本 (see also Garland et al., 1993; Ackerly, 1999, 2000; Purvis and Webster, 1999; Vanhooydonck and Van Damme, 1999)。