【文字】 龙族的贵金体矿物代谢啟动机转

红峡青灿

龙族的贵金体矿物代谢啟动机转

郭纬¹ 赵和杨^2,4 赛伯斯^1,3 欧文^1,3 朱福贵⁵*
1卡亚纳兹国立维卡利亚魔法学校生物自然学院基础生理研究所
2卡亚纳兹国立维卡利亚魔法学校生物自然学院演化学研究所
3卡亚纳兹细胞生理与分子生物化学学会
4维卡利亚魔法学校附属野兽医院
5卡亚纳兹龙族研究学会
註：*为通讯作者

生物与代谢, 102(5),3110                                  发表于二月(鹰月)16日

Abstract
引言：在动物中矿食性的能量代谢与寻常生化反应截然不同，龙族又拥有不同于其他矿食性生物的贵金代谢，且其消化道组织中可见特殊胞器贵金体，然其作用机制与矿代谢方式皆未明，本研究致力于探讨贵金体如何参与龙族的贵金代谢过程，并推测其活化的方式。
方法：在沙飞蜥体内置入微型温度计，观察沙飞蜥摄食普通食物(昆虫与真肉)和矿物(黄金与砂岩)后内臟温度的变化，并将姬火飞蜥幼体分组，限制其摄取的食物种类，观察其成长过程与喷吐火焰的能力，并取其组织染色观察贵金体的变化。
结果：相比于昆虫和真肉，沙飞蜥食用含碳矿物之后内臟温度会略微上升，而食用贵金属之后则会明显上升，肠道温度相较于平常提升摄氏三度左右，且肠道明显膨胀。姬火飞蜥若未先食用普通食物则无法依靠贵金属正常成长，切片结果发现从未食用过普通食物的姬火飞蜥体内贵金体较少。幼年时过分食用矿物(含贵金属)的个体成年后体格较弱小并且喷火的强度较弱，体内贵金体含量也较少。
结论：中小型龙族的矿食性是建立在已能取得正常食物的前提下，若身体没有先经由正常饮食活化代谢，无法啟动贵金代谢，细胞中的贵金体含量低且不作用。姬火飞蜥生命中的第一餐不能是矿物，否则无法完全只依靠矿物成长，一旦已经由正常食物啟动贵金代谢，则可以依靠吃矿物长大成龙。

Introduction
动物的食矿行为一直都是代谢研究中迷人的课题。世界上绝大部分的生物身体是由碳所组成，碳可以经由生物体的生化反应产生能量，并可构成多种复杂的分子来组合为基础结构，进而构成细胞与个体，摄食其他动植物可以补充生物体的能量，增加身体中的碳元素以及由其衍生的所有分子，并依此代谢产生能量，因此绝大多数动物摄食其他动植物，而植物则经由光合作用由大气中得到碳，能量在生命中循环往復。

然而世界上存在许多不仅仅能以动植物为食的生物，这些生物能取食无机矿物，并以无机物进行代谢成长，此种食性称为矿食性[1]。由于矿物本身不含能量，食矿生物能以矿物为能量来源，说明其必然拥有将矿物转换为身体生长所需物质的生化路径[2]，且此路径异于一般有机代谢，称为矿代谢[3]。根据已经报导的结果，矿代谢分为两种：以含碳矿物如煤矿与石油为主的矿代谢，以及以贵金属做为能量来源的矿代谢，前者称为碳矿代谢[3]，后者称为贵金代谢[4]。在针对中小型龙族与部分兽族的研究中发现，能进行碳矿代谢的生物肠道内有一种共生的细菌，称为麦氏菌(organicumumla McClintock)[5][6]，麦氏菌能将煤矿与石油中的碳原子分离出来，以二氧化碳的形式释放至动物消化道，消化道中其他共生细菌则以二氧化碳为能量源，合成胺基酸并由宿主肠道吸收[6][7][8]。此种代谢方式能量利用率低，因此被认为是动物在没有食物穷困潦倒时的最后手段，且建立在麦氏菌与宿主的肠道都健全的情况下才能做有效的吸收[8]，但对于矿食性动物和麦氏菌的共生演化由何时开始，至今仍无假说，与其相关研究也相对较少[9]。

过去在贵金代谢的研究上，原人没有太多的进展，因矿食性生物中行贵金代谢的以龙族为大宗，特别是许多大型龙族都是极为明显的矿食性生物，但龙族的危险性使研究相对困难[10]在龙族内战爆发后，原人有机会取得大型龙族尸体，但相关研究依然缺乏进展，只知道能进行贵金代谢的龙族消化道组织切片染色可发现细胞中有一粒一粒富含贵金属的胞器存在，称为贵金体[11]，其作用机制与存在目的都不瞭解。我们的团队有幸与野兽医院合作，以野兽医院中救治的中小型龙族为研究对象做进一步探讨，并以实验用姬火飞蜥做为实验对象，得以了解关于贵金体于龙族身体中活化的机制。

Material and Methods
in vivo
本研究中一共使用两种动物，沙飞蜥与姬火飞蜥。
沙飞蜥来自维卡利亚魔法学院附属野兽医院，研究中使用三隻，两隻为维卡利亚学校学生宠物(代号分别为A与B)，皆为雄性，A个体一岁半，B个体四岁。A个体因吞食文具造成消化道穿孔，B个体由高处摔落严重内出血，两个体于医院接受治疗期间均经过饲主同意，全身麻醉后于腹腔中安置多个微型温度计测量内臟温度，并给予少量黄金或砂岩食用。经过六周治疗，A个体康復出院，并进行为期八个月的测量，于初次入院一年后重新麻醉取出所有微型温度计结束研究参与。B个体于入院后两个月在饲主要求下出院，但仍维持人工灌食与伤口照护，五周后死于感染造成的心臟衰竭，期间持续进行监测，饲主同意捐赠尸体为研究用。另有一隻代号为C的雌性健康个体来自动物走私收缴，约八个月大作为对照组参与实验，同A与B置入微型温度计于体腔中，六个月后经手术取出微型温度计后由学校师生领养。

姬火飞蜥乃是华岭山区极为常见的小型龙族，本研究中将四十隻出生于实验环境的姬火飞蜥分为四组，每组十隻，并采用人工孵化使所有实验蜥于两天内出生，两组依据姬火飞蜥所需营养给予昆虫与植物与矿物[12]，分别设为控制组与常食组，一组仅给予贵金属黄金与白金任食是为贵金组，一组给予煤矿是为煤矿组，一周后将常食组、贵金组与煤矿组的饮食全换为煤矿与贵金属混合提供之配方食物，观察其成长速率与成年(六个月大)后喷吐火焰的频率与强度，并经由全身麻醉采集口腔、食道、胃部与肠道的组织进行切片染色。六个月后所有组别给予昆虫与植物与矿物任食，并于一个月后采取组织进行观察。

本研究中使用的大型龙类样本来自银角烈焰龙新鲜尸体，为民间捐赠，今冷冻保存于维卡利亚魔法学院生物自然学院演化研究所标本室。

in vitro
本研究中采用体外试验的方式培养沙飞蜥与银角烈焰龙的肠道组织，组织来原为新鲜尸体切下，使用含抗生素Z314的Urek培养基于摄氏40度无菌培养箱中培养，并两天进行一次培养液製换。测定吞金率时给予标定放射的奈米黄金溶液(山顶公司,lot 112233)纯金重50mg/mL，并于添加黄金溶液之后5,10,15,20,25,30分钟将组织固定，染出其贵金体并使用放射元素照相技术计算含放射物之黄金佔其贵金体中金属粒子含量之比例。

Result
研究中发现无论性别沙飞蜥在代谢矿物的时候内臟温度皆会提升，代谢贵金属时提升程度更大，并且内臟温度在摄食后两小时内达到最高峰(Fig.1B)。相较于其他龙族，沙飞蜥的体内贵金体含量较低(Fig.1C)，其贵金属代谢效率应较银角烈焰龙为慢。在体外试验中对新鲜的沙飞蜥与银角烈焰龙组织培养液添加奈米黄金粒子溶液，可以发现银角烈焰龙细胞中的贵金体在黄金加入后快速活化(Fig.1D)，活化的贵金体表现为胞器增大并聚集，其中沙飞蜥增加3%，银角烈焰龙增加23%，聚集程度(以聚集係数计算如附表)上沙飞蜥为7，银角烈焰龙为51，可知银角烈焰龙的组织对贵金属亲和性更高。在添加黄金之后的五到三十分钟，两种龙的肠道组织中贵金体对黄金粒子进行吞噬，定其放射性，发现银角烈焰龙的贵金体在黄金加入后的15分钟吞噬量就达到最大，平均一个贵金体含有78%带放射性的黄金粒子，而沙飞蜥的贵金体在25分钟时才达到最大吞噬量52%，并于30分钟含金量即开始下降(Fig.1E)

(请付费购买本期刊方能观看图片)
(Fig.1沙飞蜥的内臟温度变化与食物种类关联, A安置微型温度计的位置(范例为B个体死亡后解剖拍摄)进食时间与体内温度变化连续图C沙飞蜥肠道组织切片与银角烈焰龙肠道组织切片之比较D培养基添加黄金后五分钟，两种龙肠道细胞中贵金体的体积变化E培养基添加黄金后两种龙贵金体中含放射性黄金量占其总体的变化)

沙飞蜥的贵金代谢率较低，且研究中发现餵食高纯度黄金会诱发沙飞蜥的肠道胀气，使其排泄速度减缓进而引发腹痛，而给予砂岩则不会刺激肠道。在给予砂岩的时候沙飞蜥的肠道升温较低，但高温持续时间较长(Fig.2A)，且其主动摄食砂岩，发现不同龙族间对于矿物的能量利用效率存在显著差异。然其肠道升温的现象在摄食昆虫与真肉时无法观察到。将食物加上放射性后发现，相较于矿物，沙飞蜥摄食昆虫与真肉的排泄速率最快，平均3.5小时即排出含放射性的粪便(Fig.2B)。

(请付费购买本期刊方能观看图片)
(Fig.2沙飞蜥食用砂岩与黄金之比较A食用昆虫或黄金或砂岩后，沙飞蜥肠道的温度随时间变化B沙飞蜥取食三种不同的食物：昆虫与真肉&黄金&沙岩后的初次排泄时间)

根据以上结果，我们发现沙飞蜥并不是适于做贵金体研究的物种，于是我们使用了姬火飞蜥。姬火飞蜥是华岭区常见的小型龙族，全长不超过半米，体色为褐色至暗红，群居性，能少量喷吐火焰，并会主动摄食含金矿脉，我们认为其是可以比拟为银角烈焰龙的合适研究对象[13]。在模拟雨林的控温生境中配种姬火飞蜥并取其蛋，经由人工孵育的方式控制出生幼蜥的年龄与性别，达到每组五公五母，并使所有幼蜥在两天内出生，每组间幼蜥出生年纪差距不超过五小时，体重差距在正负3公克间(Fig.3A)。将幼蜥分为四组，控制组给予同其父母的正常饮食，并给予贵金属和矿物任食，常食组前七天同控制组，贵金属组给予黄金任食，煤矿组给予煤矿任食，一周后后三组改为煤矿块与黄金碇混合给予并记录幼蜥群采食的矿物种类(Fig3B)。

在前三天中，贵金属组的死亡率达到百分之五十，只有四隻小龙活过前三天，而在一周后更改饮食后又死一隻，最终只有四隻小龙活到实验结束，存活率40%，控制组与常食组则没有任何死亡，煤矿组在更改饮食后出现死亡，最终存活率80%(Fig3C)。以体重与体长评估生长素率，和控制组相比，常食组与控制组间没有统计差异，贵金组与煤矿组显著迟缓于控制组，六个月后贵金组的平均体长只有控制组的一半(20cm)，平均体重为其四分之一(16g)，煤矿组的平均体长为24公分，平均体重为18公克(Fig.3D)，皆明显落后于控制组与常食组。且贵金组与煤矿组的姬火飞蜥成年后活力较差，喷吐火焰的频率是控制组的三分之一(Fig.3E)，火焰的温度与持续时间都较弱(Fig.3F)，飞行平均高度与距离都较短(Fig.3G)。出生一周更改食物后，发现煤矿组依然偏好摄食煤矿，其他三组则均匀采食没有差别(Fig3B)

(请付费购买本期刊方能观看图片)
(Fig.3姬火飞蜥的分组研究A所有参与研究的幼蜥出生当下体重与出生时间表B所有组别幼蜥于出生第二周至六个月间的黄金或煤矿采食量，三天一单位C各组别死亡率D组间成长率E组间喷火频率F组间火焰温度与持续时间G组间飞行时间)

于成年后分析消化道组织发现，控制组相比常食组的贵金体大小数量与麦氏菌含量无统计差异(Fig.4A)，煤矿组的肠道麦氏菌含量为控制组的三倍，贵金组的麦氏菌含量最低，在贵金体的大小上，四组间无统计差异，在贵金体的含量上贵金组的最少。在内臟温度上，姬火飞蜥如同沙飞蜥一般会因为摄食矿物而升温，且摄食贵金属的温度最高(Fig.4B)，但不见有胀气和腹痛的现象。六个月后所有组间都给予正常食物，七个月时所有组别间的身体参数已经不具有统计差异(Fig.4C.D)。

(请付费购买本期刊方能观看图片)
(Fig.4A各组间个消化道位置贵金体大小数量与麦氏菌含量比较B各组间内臟温度变化与食物种类的关联性C所有组别皆给予常食后，体长体重的组间差异D所有组别皆给予常食后，火焰喷吐的频率与热度组间差异)

Discussion
根据本研究，我们推测能以贵金属为食的龙族，其体内的贵金体必须先经由一般有机代谢的能量活化，才能肩负起给龙族提供能量的责任，而活化的贵金体与麦氏菌能够支付龙族生长所需所有的能量。此观点是之前研究从未提出的，我们的依据是，常食组的姬火飞蜥只吃了一个礼拜的正常食物，之后能够依靠摄取贵金属和煤矿在成长上跟控制组相当，说明麦氏菌与贵金体提供的能量皆足以使姬火飞蜥成长；但在贵金组和煤矿组的幼蜥成年前从未吃过正常的食物，长的显然比较小，并且拥有比较少的贵金体，说明牠们体内的贵金体活化程度并不完善，不能提供足量的能量，但在煤矿组，由于初始一周使肠道内的麦氏菌代偿性的增加，使得幼蜥体型相较于贵金组还是比较大，而贵金组的饮食没有刺激麦氏菌的增加，保持著较小的体型，并且较无活力。

但在更改饮食为常食后，两组间的生长立即赶上控制组，说明牠们的贵金体都受到正常的活化，并且也得到足够的能量。在最终改变食物后的前一周，我们发现贵金组和煤矿组的摄食量是其他两组的三倍以上，这说明姬火飞蜥的生长抑制在一生中是可逆性的，此观点与之前发表的红线鬃龙生长为一生持续并且不存在错过生长黄金期就无法正常长大的观点相符[14]，但与亲缘很近的林飞蜥却具有生长期的限制[15][16]。然而我们的数据也有无法说明的部分存，即是贵金组在出生一周后获得煤矿作为食物，为何不能刺激肠道的麦氏菌增加使其生长曲线类似于煤矿组?此点我们将在未来的研究中进行探讨。

Reference
1.以矿为食──矿食性动物概说, 自然进化丛书, 沈烈英等,2996出版
2.矿物代谢,生物与代谢, 魏德, 32(6).2995
3.细耳碳鼠的食矿行为与佔矿领域研究, 金属开发, 杰克罗素, 47,61.7,3002
4.银角烈焰龙的贵金属偏好与体色关联, 龙族, 鲍里斯, 78(1)325,3091
5.碳矿代谢与麦氏菌基因定序, 细菌生态, 单真,308.69.114.2998
6.细耳碳鼠的肠道共生菌丛分析, 细菌, 郭富诚,8(1).203-88,76-79,2999
7.麦氏菌表面亲碳性受体多型性, 细菌, 苏曼纽,63(8).114-53,41-45,3078
8.嚼石犬牙质病变与肠道麦氏菌含量关联, 菌与生命, 陈卢,20(65),34426,3012
9.吃矿从哪来？浅谈动物矿食性研究的意义与限制, 金属开发回顾篇, 奥德赛等,17(6),3080
10.与龙谋权──浅谈龙族研究的困境与必要性, 龙掌基金会龙研号, 朱福贵,3.15.116.3080
11.幼年黑龙的解剖案例报告, 龙族, 詹安妮, 91(4)142,3040
12.姬火飞蜥的营养需求与全配方饲料开发, 龙族, 詹安妮, 87(3)664,3045
13.姬火飞蜥的习性与银角烈焰龙比较, 龙族, 郭惠文, 17(2)9,3056
14.红线鬃龙的生长速率研究, 龙掌基金会龙研号, 朱福贵,4.74.987.3078
15.林飞蜥的生长板构造与骨质累积, 龙掌基金会龙研号, 朱福贵,5.18.001.3098
16.林飞蜥的体型与幼年食物丰富度相关性, 龙掌基金会龙研号, 朱福贵,66.7.35.3096

羽·凌风

建议别提微生物共生，因为矿食性本身是个很普世的特征，和卵生一样的一种演化的必经之路，可以说是一种普遍的原始特征
而微生物共生则是和特定的行为、环境直接相关的，更适用于个例的情况，例如食草动物消化纤维素和考拉消化桉树叶
用个例的方式来解释普世的演化过程，是不是就显得不普世了？WWWWWWWWWWW
所以我原想的方式就是，直接把能做到这种事的通路搞出来插动物自己基因里就行了，能分解转化矿物的酶是动物自己产的，不靠微生物WWWWWWWWW
等于说，消化有机物、消化无机物（包括金属矿物）都是依靠的生物自己产生的消化液或消化途径，植食肉食和矿食是平行的，是否取食某种取决于生态位，只是会影响取食效率和营养结构，而不是先保证一种才能促进另一种发育

至于那个微生物的名字……别用拉丁文也别用二名法，DL又没有林奈，你看到的那些中文名就是学名WWWWWWWWWW
还有维卡利亚是个鸟不拉屎地区的没钱穷酸大学啊，哪来的黄金喂龙，这个实验明显应该是帝都大学做的！（？）WWWWWWWWWWWW
话说为什么吃纯度较高的金属会腹痛啦，说好的冶炼后的金属比自然矿物更讨龙喜欢呢？WWWWWWWWW
还有沙飞蜥和火飞蜥的矿食适应性反了吧？沙飞蜥生存环境更恶劣，才更适宜吃矿啊？WWWWWWWWWW

红峡青灿

你完全可以再发一篇论文指责这个团队的研究造假WWWWWWWWWWWWWWWW
毕竟我就是个自己没有data能写论文但又想写，所以动别人的data的傢伙，写好玩的你可以不要认真WWWWWWW

但说内文，我本来就是想设计这种共生菌是超级普遍的，是和草食性一样普遍的，在更早时候就已经跟动物一起演化，还想发一篇说有些动物的共生菌已经快要发展出内共生，最后会变成粒腺体或叶绿体那样的胞器的WWWWWWWW而龙的贵金体其实就是某种先于麦氏菌的共生菌变成的内共生胞器WWWWWWWWW
你觉得是卵生普遍，还是拥有粒腺体和叶绿体普遍?

之所以分成含碳矿物和不含碳矿物的区别，就是因为还有一篇论文做不同的共生菌，但这学生现在延毕你看不见WWWWW

至于那个微生物的名字……别用拉丁文也别用二名法，DL又没有林奈

这我当然知道，但是习惯我改不了了我就是为了写论文你不让我认真写一下我会不高兴的WWWWWW

还有维卡利亚是个鸟不拉屎地区的没钱穷酸大学啊，哪来的黄金喂龙，这个实验明显应该是帝都大学做的！（？）

这我哪知道WWWWWWWWWWWWWW
我又不是你内建DL的所有细节，我就看小赛他们学校似乎挺靠普就写了啊

话说为什么吃纯度较高的金属会腹痛啦，说好的冶炼后的金属比自然矿物更讨龙喜欢呢？

不同的龙之间有不同的矿物适性!做这研究的博士生现在已经博八了
给沙飞蜥吃了不适应的矿物当然不舒服！龙族多样性那么高，我不相信全都只喜欢吃贵金鼠

还有沙飞蜥和火飞蜥的矿食适应性反了吧？

沙飞蜥适合吃矿，但姬火飞蜥可以当成银角烈焰龙的模型！这个部分你要好好读一下3056年郭惠文发表在"龙族"期刊上的文章，应该是第二部分的第十七篇！

最后，我就是想写请付费购买本期刊方能观看图片啦！
该死的垄断期刊！我以为这个部分是大家最有共鸣的啊WWWWWWWWWWWW

羽·凌风

回复 3#  @红峡青灿

线粒体再普适，但是食草共生菌依然没有卵生普适啊
真像你说的那么早那么普适，那这个共生菌早就内共生了，或者是像我说的“成为动物自己基因的一部分”了
因为按照富氧代的时间线，这个共生历史可能至少五亿年往上了WWWWWWWWWWW
而不是到现代还可以研究出明显独立的共生菌WWWWWWWWW

你看你就不是真的关心小赛和他的学校！小赛都吐槽了好多次维卡利亚穷、不靠谱了WWWWWWWWWWW
贵金鼠，这听起来就很好吃（X）

不，图片那个不是很有共鸣，因为我遇到的期刊要么免费全部都能看，要么不付费从头到尾全都不能看，而不是只给你挡图（炸）WWWWWWWWWWW

红峡青灿

你反驳它，我可以增加引用次数WWWWWWWWWWWWWWWWWW

小赛抱怨学校穷跟我抱怨学校穷是一个道理吧？我每天骂学校早也骂晚也骂，这学校在我们这裡还是抢手货啊WWWWWWW
那是错字，跟拔鳞类似

可恶！我以为你们那裏的期刊收费花样也这么多
这确实很少见啦但是我就是不能附图！你没有附费不能看WWWWWWW