【资料】 【文献翻译】蛇的红外线感官成像模型 蛇, 红外线, 感受器, 光学

羽·凌风

蛇的红外线感官成像模型
Modelling imaging performance of snake infrared sense

Andreas B. Sichert, Paul Friedel, J. Leo van Hemmen


摘要Abstract

一些蛇类可以利用对红外线敏感的颊窝器官定位猎物。即使身处完全黑暗、乃至其他感官系统也无法使用的环境中，蛇也能利用这种红外线感受器成功地攻击猎物。长久以来，颊窝器官被认为是和针孔照相机具有相似的功能。然而光学性能信息的衰减很强，颊窝内的“针孔”需要非常的大才足以搜集每时间单位（秒）足够数量的热量。尽管由颊窝处理成形的图像质量低劣，但其还是需要显示出有效的原始温度分布。在这篇论文中，我们提出了一种可以在膜上以低质量图像分辨温度分布的数学模型。

红外线（IR）感应器官在颊窝蝰蛇的感觉生态学中有着非常重要的作用。Newman和Hartline(Newman and Hartline 1982)的研究显示响尾蛇能够分辨的热量精准度为5°C。除此之外，响尾蛇的热敏颊窝器官搜集的信息将在中脑盖（Tectum opticum）形成空间图像(Newman and Hartline 1981)。这些发现说明红外线感受器成的像具有相当大的空间分辨率。

一些蛇类具有极强的感应温度差的能力，分辨精度可至0.003°C (Bullock and Diecke 1956; 更多请见 Molenaar 1992)。和视网膜相较，红外线感觉机制似乎并不是基于光化反应（photochemical reaction），感温膜是利用神经细胞完成应答的(de Cock Buning et al. 1981)。除此之外，感受细胞的结构特化提高了敏感性。根据Molenaar的文献(Molenaar 1992)所述，我们将蛇的红外线敏感性分为三类：
1．“蟒蛇型Boa type”器官：IR敏感细胞出现在唇下鳞片上，并且鳞片表面没有特化结构；
2．“巨蟒型Python type”器官：IR敏感细胞同样出现在唇下鳞片上，且鳞片上有细槽；
3．“响尾蛇型Crotalus type”器官：热敏细胞出现在颊窝内悬附的很薄（15 μm）的膜上，降低了其探测阈值；见图1。
蛇头一侧只有一个颊窝，而在前两种感热器官类型中，头部两次都有复数的IR敏感位点。

长久以来，巨蟒和响尾蛇型的器官被认为是和针孔照相机具有相似的功能：外来的光线通过器官的开口（小孔），击在光敏膜上。所有进入光线的叠加就形成了膜上的原始热信息图像。如果器官内的孔洞足够小，这些打在膜上的光线的来源处就近似于一个点。也就是说，如果开口很小，那么膜上的一个孔就相当于外部的一个孔。器官内，孔的另一侧很大，点热源形成的图像不再是点状、而是圆盘状。不过圆盘状图像的大小由膜上探测器决定，这依然能保留图像的方向信息，保证器官对方向的敏感性；见图1。

蛇类的红外敏感颊窝器官由一个腔洞组成，其中悬浮有具热敏神经分布的薄膜。由于膜是悬浮着的，抵达膜的热量无法分散至邻近的组织，并能增强膜的感热能力。进入的光线将在膜上形成一个明亮的圆盘区域。器官的开口和深度约为1 mm。

以上分析了当器官受到实际刺激时的情况。和实验室中的条件不同，在自然界，很难找到点热源。不仅仅是因为猎物和感热器官间会有明显的角度，而且这时候还可能存在分散注意力的东西或其他热干扰。多个热源发出的信息同时投射在膜上，所获得的图像就不再是圆盘状。我们想要在这篇论文中解答的，正是蛇将要如何从颊窝膜上的模糊图像中，提取出猎物的方向信息。

为了解这个问题的本质，我们需要对IR器官进行更进一步的研究。任何热源，诸如猎物，都会发出红外线辐射。红外线辐射分散在范围很广的波长值，其确切值取决于热源的表面温度。温暖物体发出的能量比寒冷物体多，且辐射也集中在较小的波长范围内。一个表面温度为30°C的动物，发射出的红外线辐射适用于普朗克辐射定律（Planck’s law of radiation）。其辐射的最高波长为9.5 μm，这恰好在远距离红外辐射的大气传输范围（athmospheric transmission window）之内（8-12 μm）。一个典型的IR器官尺寸约为1 mm，而其所接收的入射辐射波长远远小于器官的尺寸，因此我们可以忽略辐射进入器官时所发生的偏转和折射(see e.g. Tipler and Mosca 2004)；所有进入的射线都是沿直线传播的。以上看起来很琐碎，但器官尺寸比射线波长更大这个条件，在小型的红外线接收系统中并非肯定存在的，因此我们需要证实。

如上所述，热感膜上形成的图像可能包含了环境中全部空间热分布的综合和叠加，构成了某种非常复杂的形状。这点在图3中有详细说明。我们用Albrecht Dürer著名的创作《兔》来描述野兔并将其转变为“热图像”（见图2）。接着我们计算这个图像在膜上呈现的热分布（见方程4）。图3A展示的是图像透过非常小的孔的情况，此时外界空间的每一个点都完全地投射为膜上的一个点（像素），且膜上的热量分布恰好是外界空间的颠倒图像。当孔洞较大时，情况就不一样了，这时膜上的图像和原始热分布就不完全一样了（图3B）。

德国艺术家Albrecht Dürer在1502年的作品（左）被用作重建模型的测试对象。图像被转换成人造热量分布图（右）。这个分布图从生物学角度说并不真实，仅仅是为演示之后将提到的重建模型。

成像过程的原理图。所用的图像从生物学角度说并不真实，仅仅是为了展示我们的模型。
A.        如果器官的孔洞非常小，那么来自空间中的每一个点的光线都可以印在膜上的某一个点上。除非旋转或缩放，膜上的图像可以如实反映真实的热量分布。
B.        如果孔洞很大（和器官的尺寸和深度相比），膜上成的像将很模糊。因为来自不同点的光线可能会印在同一个点上，膜上的热量分布信息就很混乱了。

因此这里出现了一个问题：为什么颊窝内的孔洞要如此之大？答案很简单。如果孔洞太小，每单位时间（秒）通过孔洞达到膜上的能量总量也就很小。这意味着在进入器官的能量足够到引发可信的神经元反应前，蛇可能不得不等待很长一段时间。更糟的是，神经元的积分时间是有限的，热源甚至将很难被系统察觉到。因此才会出现这样的权衡。要么保证器官获得足够的能量输入（大孔），要么获得膜上的清晰图像（小孔）。由于猎物常常在移动，于是演化不会让蛇选择长时间等待器官获得足够的能量。如果不能获得实时图像，IR器官对蛇而言也就没什么用处了。
接下来我们将说明利用模糊图像来重建原始热分布是可行的，毕竟蛇没有因为孔洞太大而失去热信号传达的信息。

我们会先描述一些必要的数学方程，以便各位更好地理解我们的模型。更精确更详细更严密的讲解已写在另一篇论文中(Sichert et al. 2006)。
在重建空间原始热分布之前，我们必须先了解颊窝膜上的热图像。首先，我们规定膜上的图像成形自空间的点j和辐射强度Oj。因此膜上的点i为：
(1)  
Ii代表膜上i点的辐射强度，为Oj乘上转移函数Tij。为获得膜上全部热图像，我们需要将所有点加起来：
(2)  
转移函数描述了来自j点的热达到膜上点i的效率。如果空间中的j点在膜上i点处不可见（传播途径被器官边缘遮挡），也就没有热传递和Tij值。如果可见，那么能量守恒定律将决定转移函数。用角ϕij的余弦除以从热源（辐射能量以球型发散）抵达膜上的热量rij的绝对值平方，这可以计算出以该入射角进入的信息在膜上的有效“可视”区域。因此可以得到：
(3)
为考虑无所不在的干扰，我们给公式(2)加入了一个随机项，得到：
(4)
这个变量服从零平均值和标准偏差σχ的高斯分布（Gaussian distribution）。
公式(4)中的膜强度为在膜上测量到的红外强度。下一步就是通过膜上的图像，尝试重建空间热量分布。换言之，我们尝试给出了一个通过测量的膜强度构成的重建模型，
(5)  
Rij模型（matrix Rij）需要在这时确定。然而，公式(4)并没有给出在原始热分布中存在、但在传递过程中流失的信息，此外，公式(4)还具有随机性。我们最好为Rij找出一个最优值。我们用以下方程估计公式(5)中的误差，
(6)  
为计算(6)，我们必须得计算Oi的统计特性（statistical properties），但Oi本身的数值并不需知道。在我们的模型中，我们假设原始热量分布是互不关联的：任一点的O值都不能代表其他点的值。但在现实中，空间热量分布的变化是非常平滑的，即空间中相邻点的热量都是彼此相近的。无论如何，我们假定蛇并不“知道”这个事实，认为热量分布是彼此隔绝的。重建之后的空间热量分布很可能结构紧凑，在现实中它们也的确应该那样。事实上，输入信息如果互不相关，对信号重建来说更加困难，而我们正在处理这种“最坏的情况”。

现在我们需要计算Rij模型来缩小公式(6)的误差。找到正确的矩阵后，我们就可以通过测量到的膜上热量分布，计算出空间热量分布的“最佳估计值”。

其中一个样本的计算结果都展示在图4中。图2所示即为我们使用的Dürer的作品，其在膜上所成的像展示在图4左侧。由于空间热量分部信息全部分散在了膜的表面上，因此这个图像相当模糊不清。用这样低质的膜图像重建热量的分布信息，似乎是不太现实的。另一方面，在使用公式(5)处理后，图像的质量显著提高了，并展示在图4右侧。现在图像已经可以清晰地辨认了，尽管对计算处理来说其分辨率仍很低。

左侧的膜图像仍保留有足够的信息，以重建原始的热量分布（和图2相比）。重建图像的质量令人诧异。为方便计算，我们将热量分布图和膜都看做是正方形的，不过这个模型在现实的膜形状下也能起到同样好的作用。
计算所用参数为：器官孔洞0.8 mm、膜深度0.86 mm、膜尺寸1.2 mm x 1.2 mm、膜上热敏细胞的数量41 x 41、原始热量分布图像分辨率32 x 32 points。

希望至此我们已经清楚地说明了一点，即尽管颊窝器官的成像能力很弱，但依然有重建空间热量分布的可能性。我们使用的模型都是数学性质的，假设的情况也是“最坏的”。例如，我们假设颊窝器官获得的信息是互不相关的，意味着蛇无法推测热量分布的情况。事实上，有关环境的重要信息都是随时可以取得的。比如猎物的典型温度和尺寸可能都早已编码在了蛇类的神经进程结构之中。如果蛇“知道”如何推测热量的分布，重建图像的能力将大大加强。

实现这个模型的神经结构其实相当简单。在神经系统中，Rij模型可能相当于连接着膜上红外探测器和顶盖神经元的网络系统。个体的神经连接强度可能就是输入Rij的值。模型的最优系数可以通过对比红外接收系统和中脑盖的信息图像而获得，并可以此了解正确的神经连接强度(实例见Franosch et al. 2005)。

接下来显然就是将真正的神经系统、现实的信息输入和颊窝的解剖结构，加入进模型中，但这可能并不会改变这篇论文的主要结论：即重建空间信息所需的，仍是颊窝膜上的图像。

如今我们仍不清楚蛇类的红外系统究竟能精确到什么程度。有研究显示，即使没有其他感官参与，红外系统仍可以定位猎物。此外，顶盖所成的图像会显示在视觉图像的上面(Newman and Hartline 1981)。这些发现说明红外感官的精准度很高。而我们已经展示了质量极低的画面，在经过基本的神经处理过程后，也能实现如此高的精准度。

Newman和Hartline的论文(1982)中描述的实验太简单了。实验中使用烙铁作为热源以测量蛇攻击的精准性。点状的热源并不具有生物学意义，烙铁实在是很难被当做猎物。因此这些实验并没有决定性。许多有关红外系统的问题都需要一个明确、定量的回答：如果蛇仅仅依靠红外系统，攻击的准确性会如何？红外感官的探测范围有多大？背景噪音和注意力分散对红外感官的影响有多大？我们希望这篇论文能够对蛇的红外系统研究提供帮助。

1.        Bullock, T.H., Diecke, F.P.J. (1956): Properties of an infrared receptor. J. Physiol. (London) 134: 47-87.
2.        Cock Buning, T. de, Terashima, S., Goris, R.C. (1981): Python pit organs analyzed as warm receptors. Cell. Mol. Neurobiol. 1:271-277.
3.        Franosch, J.M.P, Lingenheil, M., van Hemmen, J.L. (2005): How a frog can learn what is where in the dark. Phys. Rev. Lett. 95: 078106.
4.        Molenaar, G. J. (1992): Anatomy and Physiology of Infrared Sensitivity of Snakes. In: Biology of the Reptilia, Vol. 17, Sensorimotor Integration, p. 367-453. Gans, C., Ulinski, P.S., Eds, Chicago, University of Chicago Press.
5.        Newman, E.A., Hartline, P.H. (1981): Integration of visual and infrared information in bimodal neurons of the rattlesnake optic tectum. Science 213: 789-791.
6.        Newman, E.A., Hartline, P.H. (1982): The infrared “vision” of snakes. Sci. Am. 246(3): 98-107.
7.        Sichert, A.B., Friedel, P., Hemmen, J. L. van (2006) Snake‘s perspective on heat: Reconstruction of input using an imperfect detection system. Phys. Rev. Lett. 97:068105.
8.        Tipler, P.A., Mosca, G. (2004): Physics for Scientists and Engineers, 5th Edition. NY, W.H. Freeman. Modelling snake infrared sense 223

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新文献翻译出炉~~~
这次竟然挑了一个数学模型的，太凶残了（掩面）
话说我还是不知道为什么这些公式竟然就可以把那种一团糊的图像变成兔子！（指）

有酱蓝

好深奥的一篇，有著许多要经过研究才会发现的秘密呢！

虽然很多都看不懂，但是也很简单的了解道了一点，原来蛇是靠它本身感官的红外线在活动的！

也小小的长了知识呢！

羽·凌风

回复 2# 有酱蓝

感谢酱的观看和回复:3

有很多看不懂赖我〜〜〜这篇翻译得蛮生硬呢〜〜〜〜〜
不过很高兴能让酱了解到新东西:3

话说蝮亚科的蛇都有这种感知红外线的器官和能力呢
http://www.dragicland.com/forum/viewthread.php?tid=369
这一篇就是专门讲各种蛇的红外线感知能力的呢:3