【资料】 【文献翻译】近亲繁殖在灰狼种群中常见吗？ 近亲繁殖, 灰狼

羽·凌风

其实这才是第一次玩翻译~
各种语句生硬请不要太在意(?)
如有错误还请指正~

简而言之就是，除非遇到非常特殊非常变态的情况（例如孤岛生境）
重视家庭的狼是不会近亲繁殖的~~
另外建议看看图表，你会发现有些狼很忠诚，有些根本就是情圣(?) XDDD


原文在此：http://beheco.oxfordjournals.org ... ;resourcetype=HWCIT


近亲繁殖在灰狼种群中常见吗？
Is incest common in gray wolf packs

作者和机构：
Deborah Smith, Thomas Meier, Eli Geffen, L. David Mech, John W. Burch, Layne G. Adams, and Robert K. Wayne
Department of Biology, University of California, Los Angeles, CA 90095, USA, Denali National Park and Preserve, PO Box 9, Denali Park, AK 99755, USA, Institute for Nature Conservation Research, Facility of Life Sciences, Tel Aviv University, Ramat Aviv 69978, Israel, dU. S. National Biological Service, Patuxent Wildlife Research Center, Laurel, MD 20708, USA, and eNational Biological Service, Alaska Science Center, 1011 E. Tudor Road, Anchorage, AK 99508, USA

一个狼群通常由一对繁殖中的配偶和他们那些可以帮忙觅食和保护幼仔的成年子女组成。因为狼的生殖期通常较短，所以那些有生育能力的后代可能取代亲代的位置，导致兄弟姐妹之间甚至亲代和子代间的乱伦。为确定乱伦的程度，我们慎重地通过检测20个易变化的微随体位点（microsatellite loci）来判断两个特定灰狼种群中，配偶、亲子配偶以及兄弟姐妹间的亲缘关系。我们的16个配偶样本的亲缘关系和已知的亲子或兄弟姐妹都无重叠，而是与地处遥远的狼有亲缘关系。这些结果表明，兄弟姐妹或亲子之间很少成为配偶，近交回避是灰狼的行为生态上一个非常重要的约束。

关键词：Canis lupus 灰狼 近亲繁殖（inbreeding） 乱伦 微随体（microsatellites）

灰狼Canis lupus集群生活，一个群体通常包含一对繁殖中的配偶和他们一个或更多的幼仔。另外，在野外环境中，狼群可能还包括这对配偶的兄弟姐妹或更早些的后代。一些群体甚至可能还会暂时容纳无亲缘关系的个体。最近，分子遗传学的研究表明，8%明尼苏达州（Minnesota）和44%德纳里峰（Denali）的狼群中，包含了与配偶和他们的后代无亲缘关系的个体。无论如何，所有长期存在的狼群都是由繁殖中的配偶和他们的后代组成。

这对繁殖的配偶的血统和遗传关系一直是不确定的。许多配偶都曾是从不同狼群中分离出来的两个个体，相遇，再结为配偶。还有另外配对的方式，（1）当配偶的之一离开或死去后，别的单身独狼取代其位置；（2）一个后代取代亲代之一的位置；（3）亲代和后代交配；（4）兄弟姐妹间交配。亲后代或兄弟姐妹之间的乱伦在圈养的狼之中是有记录的，而且在像皇家岛（Isle Royale）或密歇根州（Michigan）这样从大陆迁入者很少的地方，狼除了和近亲交配之外，没有别的选择。

尽管对此还有很多猜想，野外环境中的近交频率仍是未知的。Haber认为：“野外环境中的未开发狼群间有很高程度的遗传隔离，再加上强烈的近亲繁殖，增加了种群内部的纯合性。”Peterson、Shields、和等人猜想近亲繁殖在狼的种群中很常见，尽管他们在近亲繁殖的重要性或有害程度上意见不一致。Mech认为狼高效的散布能力可以帮助确保狼进行远系繁殖，但偶尔发生的分散至近距离狼群的情况可能导致一些表亲之间的近交。在圈养的狼种群中，近亲繁殖会导致近交退化，但也不是常常如此。在野外，近亲繁殖可以持续数十年而不使种群灭绝，尽管一些研究员相信这可能就是一些小型狼群没有扩大规模的缘由。

无生殖权的成年狼通常帮助群体觅食和保护幼仔，同时因为狼的生殖期通常较短，帮手们可能就有很大的机会在他们出生的群体内繁殖。因此，由于繁殖中配偶的血统不确定性，为更好地了解狼的近亲繁殖在社会行为中的作用，我们需评定死亡率受人类的影响极小的种群中配偶的基因相关性。为做到这点，我们使用了易变的简单重复位点，或称微随体。微随体位点已经被用来做亲子鉴定、测量不同人种的变异，或评估一个社会团体中不同个体的亲缘关系远近。

因为微随体在哺乳动物的染色体组里数量非常多，许多位点可以用来测量并准确无误地表示亲缘关系。在这个研究里，我们测量了来自两个不同种群的狼的20个微随体位点，计算出父母和后代间、兄弟姐妹间以及配偶间的亲缘关系。我们预言如果近交回避是狼的行为中一个重要的约束，乱伦的配对情况就应较罕见，即很少配偶间的亲缘关系会像亲代和后代那样接近。

德奈利国家公园和自然保护区（Denali National Park and Preserve, Denali）占地24400平方公里，位于美国阿拉斯加州中心。海拔150至6194米，三分之一的区域为永久冰川，其余是从亚北极区冻原过渡到针叶林和落叶林的景观。在有狼定居的区域，Denali狼种群数量在研究期间从每1000平方公里4头增加到8头。群体规模从2到29头，平均领地面积大约1000平方公里。Denali的狼群捕食驼鹿Alcts alas、驯鹿Rangifer tarandus、野大白羊Ovis dalh和海狸Castor canadensis。狼在这9200平方公里的公园中受到法律保护，但在附近15200平方公里的保护区中，有限制的猎杀却是允许的。在研究的8年间，已知只有8头狼在这片缓冲区被人类杀死。

上级国家森林（The Superior National Forest, SNF）的研究区域占地2060平方公里，位于明尼苏达州东北部，海拔325至700米。植被为针叶林和落叶林的混合，其间居住有白尾鹿Odocoileus virginianus、驼鹿和海狸，这些都是狼的主要食物。狼的种群密度保持高度的稳定，大约每1000平方公里25头狼。种群的规模从2到15头，领地面积从80到400平方公里。尽管狼在明尼苏达州受法律保护，每年依然有少数狼被非法猎杀。

1986至1994年间，我们在Denali从25个狼群中采集了130个样本；1988至1993年间，在SNF从6个狼群中采集了33个样本。在10个Denali狼群和所有SNF狼群的样本中，有配偶或繁殖中的配偶。在Denali，我们从直升机上投镖将狼麻醉；在SNF，用陷阱捕捉后再皮下注射麻醉剂。这些狼被装上了无线电项圈和耳标，并从静脉抽取了5至10毫升血液至肝素抗凝管。空中遥测大约每周一次定位观察这些狼。大多数的观察从十月开始，至SNF三月或Denali五月。个别无线电项圈能工作高达4年。我们多次重捕这些狼并替换坏掉的无线电项圈，以便继续监视观察。

我们在实验室中将血液样本中的白细胞分离出来并冷藏。再用标准的方法将DNA从白细胞中提取出来。Denali和SNF的种群以前曾被分析过10个微粒体位点，结果发现两者在杂合性水平、等位基因多样性和等位基因频率的等价性上相似。因此，这两个种群的各类相关度估计都应相似。

在每个种群中，我们根据狼的行为方式定义了三种社会团体：母子（mother-offspring），兄弟姐妹（siblings）和配偶（mated pairs）。配偶的定义为，共同生活了至少几周的一对大于2岁并带着无线电项圈的雄性和雌性。大多数配偶也是繁殖中的配偶，因为他们在繁殖季节仅两只相处并繁殖后代。在大狼群里，就算有别的成年狼在群体里，我们也能通过诸如一起为群体领路、相互亲密的交往、共同待在巢穴旁等行为特征来识别配偶。

如果年轻的狼和高等级有配偶的雌性在一起，或是这个群体里没有别的成年雌性，我们就定义这是母子。兄弟姐妹则定义为，同时出生且群体里只有一对已知的繁殖中的配偶。但是，表面上的繁殖中的雌性很有可能是最近将真正的母亲替换下的后代，而认为的父亲则可能会由于偶外交配存在的可能而被错误地分配。偶外交配已通过分子遗传技术在相当多的脊椎动物中发现，甚至包括行为学观察到是一夫一妻制的物种。因此，我们认定如果子女没有父母特有的等位基因，则配偶中的其中一个的父母角色将可能被排除。我们计算出每一个位点的排除几率：

δ和β代表后代的等位基因频率。结合所有位点的可能性后为：

即产生将随机选择的成年个体排除作为亲代或后代的期望。

为测定分子遗传学的相似度和估计与已知种群的亲缘关系，我们获得了两个圈养狼种群的血液样本以及他们的族谱文件，这两个种群分别是朱利安种群（Julian pack）和森林湖种群（Forest Lake colony）。朱利安种群位于美国加利福尼亚州城市朱利安，由两个被捕获的野生个体建立，这两个个体据说市来自阿拉斯加州中部的两个不同的地区。我们获得了那个种群唯一一对繁殖中的配偶和他们9个不同年龄的后代的样本。森林湖种群在美国明尼苏达州城市森林湖附近，这个种群是一个大纯种狼家族，个体的亲缘关系从兄弟姐妹到无亲戚关系。我们选择用以分析研究的这20个个体是森林湖种群有限的一部分，依族谱计算，他们的亲缘相关性R值从0到0.5。

我们用的20个易变微随体位点已在家犬基因库中识别出。要实现从基因组DNA上检测微随体等位基因，我们在末端用一个标准32γ-ATP和T4多核苷酸激酶反应引入引物，用50纳克（ng）的目标DNA、2微摩尔（mM）氯化镁和0.8酶单位（U）的Taq DNA 聚合酶，完成28 个PCR扩增周期扩大至 25毫升。反应条件为升温至94℃ 维持45秒，降温至50℃或55℃维持45秒，再变至72℃维持60秒。然后，我们将3微升（ul）的每种产物与2微升的甲酰胺染剂（formamide loading dye）混合，并置于94℃加热5分钟，再加入含6%测序凝胶和50%尿素的胶液中进行电泳。一个控制该过程的管理信息系统将样本中的微随体等位基因全部做上标记。接着，将凝胶放置过夜。

因为野外捕获的狼的世系族谱是未知的，于是我们用Queller和Goodnight亲缘模型来估计他们的亲缘关系R值。该模型表明各等位基因在种群中出现的频率和亲缘关系成反比，所以有相同罕见的等位基因表示亲缘关系相对较高。如果样本足够大表现一个符合Hardy–Weinberg平衡定律的种群，亲后代或兄弟姐妹之间的R值就应当接近0.5。总体而言，该指数在-1到1间变化。用Queller和Goodnight模型来计算任何两个体亲缘关系的方式如下：


这个方程式是对所有位点和等位基因的总结。P*是种群中各等位基因的频率，不包括比较的个体。Px和Py分别是比较的个体中各等位基因的频率（换而言之， 数值是0.5还是1取决于该个体是杂合子还是纯合子）。该模型是不对称的，所以相互比较的两者不会彼此相等（Py/Px）。为了顺应这种差异，我们计算出两个分母和分子的组合（Py/Px和Px/Py），再结合之前的除法。这个过程产生了一个比较两个个体间的亲缘关系的平均预期。

由于技术的局限性，不是所有的个体都被测量了所有20个微随体位点。所以，我们估计用以测量R值需要足够数目的位点。我们随机选择一个位点，计算亲缘指数R值，接着在不更换样本的情况下选择另一个位点，再根据这两个独立的位点计算亲缘关系。就这样进行无放回重复抽样直到20个位点均被选中。接着，我们连续采样，绘制位点和R值的函数。我们重复这个过程100次并计算平均差值（图1）。

稀疏分析法表明，R值在选中大约10个位点后多样性变小（图1）。举个例子，如果用10个而不是11个位点来计算，R值的平均相差不到4%。因此， 10个位点足以提供亲缘度量。关于狼二分体的这项研究平均使用了16至20个位点来比较。只有0.8%的二分体只比较了少于10个位点。

为确定已知个体的相似度并估计其亲缘关系，我们首先分析了两个圈养种群的已知遗传关系的狼。朱利安种群中，所有比较的个体都是在亲子代或兄弟姐妹（r=0.5），除了两个繁殖中的成年狼据推测没有亲缘关系。森林湖种群中，比较的个体包括亲子代和兄弟姐妹（r=0.5），第一和第二表亲（平均r=0.21）以及没有亲缘关系的个体（r=0）。Queller和Goodnight亲缘模型中，这些类别的平均数值为0.50±0.09、0.20+0.27以及-0.09±0.09（图2）。无亲缘关系个体的R值（r=0）和兄弟姐妹或亲子代的（r=0.5）有显着的差异。父母和后代或兄弟姐妹的二分体亲缘指标是有限制的，只有3%的R值小于0.25（图3）。不过，同时还有少数没有亲缘关系的R值出乎意料地偏大，这也许是因为族谱登记错误或者DNA样本的标签贴错了。

在SNF种群中，我们识别出五对母子的二分体，这五对满足特殊的亲子行为，遗传学上也为亲子关系。同样，我们识别了同一窝的10只兄弟姐妹，他们的等位基因不排除任何一位认定的父母。所有其他个体样本都不是他们的父母。SNF 和Denali种群的平均排除概率都大于0.999，因此整个种群中随机一个无关个体是已知特定后代母亲的概率小于千分之一。最后，在SNF种群中，我们根据行为数据和排除等位基因的缺失识别了6对配偶（表1）。在Denali种群中，我们根据行为数据和排除等位基因的存在识别了5对母子，1个兄弟姐妹以及10对配偶（表2）。

野生狼种群中，母子、兄弟姐妹的R值比我们预期的还要接近0.5（图4）。配偶的R值如果为0，则为没有亲缘关系的个体。在Denali种群中，母子、兄弟姐妹的平均R值分别是0.57±0.04（0.51至0.63）和0.54。这些数值都比SNF种群的稍高，SNF种群的相应数值分别为0.50±0.10（0.40至0.55）和0.45±0.08（0.22至0.72）。为确定这些有亲缘关系的类群的R值在两个种群中的差异，我们随机选择汇总数据中的二分体来创立和实际观察样本规模相同的新样本。模拟种群中，母子、兄弟姐妹的平均R值分别等于或大于观察的随机排列的0.117和0.366。因此，这两个种群的R值并没有显着的差别。

SNF种群的6对配偶的平均R值是-0.054±0.14，Denali种群的10对配偶则是0.05 ±0 .11（表1和表2）。这些平均值没有显着的不同，因为模拟种群中的R值等于或大于观察的随机排列的0.134。无亲缘关系的配偶间的R值有小于1的相对偏差，圈养的狼、母子、兄弟姐妹间的有大于2的相对偏差（图2和4）。Denali和SNF种群的配偶R值都没有和亲子代相重叠的。然而，考虑到Queller和Goodnight亲缘模型上有矛盾，部分头狼夫妇可能稍稍有些亲戚关系，R值为0.2（图2）。

由于狼集群生活，群体主要为家庭成员，于是有相当大的可能性出现近亲繁殖或者生殖权由帮手继承的情况。大多数青年狼在3岁以前就会离开出生的狼群，但有些待的时间更长或只离开很短的距离。因此，乱伦交配是可能的，尤其是对于那些死了配偶的狼。一头年轻的狼也可以尝试挑战夺取父母的生育权，而不是离开。事实上，在其他食肉动物群体中，亚优势个体会被雄性头领禁止交配，或其繁殖能力受激素的抑制而发育不全，亚优势个体可能偶尔生育后代，或是在头领死后接替他的位置，或是在等级变化后得到繁殖权。狼的一个切实有效的繁殖策略可能涉及亚优势帮手放弃分散，而直接在出生的狼群中繁殖。但是，观察到的乱伦交配主要发生在狼群无法进行远系杂交的情况下，例如圈养状态或在岛屿上。这些观察暗示，只有当分散空间十分有限时，狼才会近亲繁殖。

我们发现在两个野生的狼种群中，没有迹象表明配偶为亲子代或兄弟姐妹关系。16对配偶的R值和母亲与后代的无重叠，如果配偶有亲缘关系，则平均R值有大于2的相对偏差（图2-4）。实际上，SNF种群的75号狼在研究期间有3个不同配偶，他更愿意和没有血缘关系的个体配对，而不是和同一群的同伴（表1）。然而，如果采集更多的配偶样本，我们也许会发现有些存在高度的亲缘关系。根据二项概率分布，如果高度亲缘的配对占整体数量20%就只有0.03，而如果是0.19那么频率就只有10%，所以16个配偶的样本可能不会产生高度亲缘的配对。因此，由高度亲缘的个体组成的配偶相对来说很少见，但是我们仍不能排除这种或由亲缘更远些的亲戚组成配偶的可能性。

因为相比和无亲缘关系的个体繁殖，狼有更多的机会（例如取代父母地位或和兄弟姐妹一起建立新群体而）近亲交配，所以这些结果表明，狼会避免近交。狼的生殖期很短，估计Denali种群的平均生殖期是4年。我们的研究结果表明，当异性长辈还在时，成年的子代很少取代亲代的地位。据推测，近亲繁殖所造成非健康后代的后果并不能和与亲戚直接交配的好处相抵消。

我们不能排除狼群中诞生近交后代的其他可能方式。例如，近交后代可能从多重父子关系的群体（由多对繁殖中的雌性以及她们的配偶和孩子合并的联合群体）中产生，从被隔离的配偶和后代交配中产生，从兄弟姐妹间的交配中产出。如果这些近交后代和母亲以及她的孩子关系十分密切，就难被发现。但是，父女或兄弟姐妹间的乱伦会导致多窝幼仔。在SNF种群中，这种多窝现象很少见，加上群体规模较小，表明这不是近交后代的普遍来源。在Denali种群中，群体规模较大，我们观察到部分大型群体中有不清楚亲子关系（可能为父女或兄弟姐妹的乱伦）的多窝现象。然而，在研究中，10对来自大型群体的成年配偶中没有一对是兄弟姐妹或亲子代乱伦。

总之，我们的研究结果显示，在狼群中，配偶很少由兄弟姐妹或亲子代组成。这个观察表明，通常情况下，狼群是由没有亲缘关系或亲缘关系较远的个体建立的。后代不常取代父母的位置，除非异性亲代已经先被一头没有亲缘关系的狼取代，兄弟姐妹间也不会结为配偶。尽管乱伦的机会很多，近亲繁殖在狼群中也是罕见的。

近交回避可能是狼个体分散的主要动机之一，尽管生态和亲缘因素严重影响个体分散的可能性。在明尼苏达州灰狼种群中，群体侵略战争是人为因素之外造成灰狼死亡的最大原因。因此，分散出去并在一些不友好的狼群旁捍卫新领地所冒的风险可能大到足够令成年的狼继续留在出生的狼群里，在这里，他们就有和近亲交配的机会。很多代之后，狼群可能会变成一个自交体系，相比没有亲缘关系的配偶，头狼夫妇可能在遗传上极为相似。在裸鼹鼠的种群中，迁移到其他群体去的行为是不行被允许的，所以他们是完全的自交体系。我们观察到，配偶常为无亲缘关系的个体，确保了狼群中的基因多样性，这也表明近交回避可能是个体从出生的群体分散的主要原因之一。

图1
亲缘关系R值作分析的微随体位点数目的函数。曲线用以下方程描述：平均差异=0.831（微随体位点数目）-1.41，r=0.998。存在1的相对偏差。
  


图2
平均亲缘相关性R和SDs与圈养的狼是不同的类型。（上图）分别为父子、母子、兄弟姐妹以及第一和第二表亲的R值。（下图）分别为根据已知谱系分别的三个类群的R值。每个类别所用的二分体数目标在平均值的旁边。存在1的相对偏差。


图3
圈养狼种群中，无亲缘关系狼之间（r=0.0, N=392）和有高度亲缘性的狼之间（r=0.5, N=65）的亲缘指数R值的分布频率。



图4
野生狼群中三种类别的平均R值和相对偏差。每个类别所用的二分体数量标在平均值的旁边。存在1的相对偏差。


表1
美国明尼苏达州上级国家森林（SNF）种群中配偶的亲缘关系和历史情况。


表2
美国阿拉斯加德奈利国家公园和自然保护区（Denali）种群中配偶的亲缘关系和历史情况。

夜星

好厲害!!!我這輩子翻譯都是幾句考試要用的~(炸
像是Hello, everybody, I Evening Star
Five years old this year, like chocolate biscuits, most hate to eat carrots and green peppers.
(似乎只有第一句正常
話說,事實上這篇...我完全看不懂...太深奧了~(炸

羽·凌风

回复 2# 夜星

看不懂是正常的（哎？）
毕竟这里面，分子生物学和遗传学的东西很多啊~~~
而且很多地方翻译得相当生硬（←这是主要原因XD）

只需要知道，狼真的很帅！，就好了（严重误）
不我是说，结论是“除非极特殊情况（没得选），狼不会近亲繁殖”~

靛紫喵龍

首先請對喵龍的無知和膚淺作出原諒~
翻譯文獻的回文主要為方便記錄自己現時的看法再來為未來想法和知識作對比

首先這個微隨體分析似乎不是一個相當準確的測試方式
對數字﹑算式﹑附號現階段完全不解
在形式上有道德社會的感覺  在非必要下也不會選擇透過亂倫來繁衍後代
可以從父母手上搶走生殖權 要不就是外出流浪自成一家 很殘酷的體制
狼對仍然生存的配偶也不離不棄
對獵殺許可權感到無奈 但影響到人類生活也的確是個嚴重問題

狼狗傑

父女或兄弟姐妹间的乱伦会导致多窝幼仔。在SNF种群中，这种多窝现象很少见，加上群体规模较小，表明这不是近交后代的普遍来源。在Denali种群中，群体规模较大，我们观察到部分大型群体中有不清楚亲子关系（可能为父女或兄弟姐妹的乱伦）的多窝现象。然而，在研究中，10对来自大型群体的成年配偶中没有一对是兄弟姐妹或亲子代乱伦。

所以，既然亂倫會導致多窩幼仔，那為何又不是近交後代的普遍來源？
不清楚親子關係的多窩現象，配偶又非亂倫......父女或母子亂倫出軌？(咦？