Behavior and life-history of urban wildlife
城市野生动物的行为和生活史
有关因人为压力造成的城市野生动物行为改变最常见的例子大概是活动模式的暂时变化。城市中人类的活动量在白天最大，致使一些物种改变为黄昏活动，或者在某些情况下变成严格的夜行。大型食肉动物和其他容易对人类活动感到不安的物种通常会这样。McClennen et al. (2001)，Tigas et al. (2002)和Riley et al. (2003)报道过，当大型掠食者定居在城市生态系统中后，他们通过暂时逃避来适应人类活动。也就是说，相比生活在人类活动量很小地区的同类，他们在白天的活动量减少了。尽管从表面上看这似乎没什么害处，但如果我们假设城市区域的猎物和农田区域相当，那么限制了白天的活动时间，掠食者找到并捕获猎物的能力可能就会降低。这可能会影响其饮食、繁殖、健康和发病率。
由于城市/郊区景观的高度破碎性，许多生活在这些景观的野生动物被迫改变他们的空间分布以满足其生活史的需求。和大型掠食者不同，浣熊Procyon lotor的活动模式似乎不会出现这种暂时性的改变(Prange et al., 2004)。然而，食物的可利用性和分布迫使他们对景观的利用方式相比农田环境的同类大不相同。城市地区的浣熊常在公共觅食地点聚集分布。这些地点通常是人造资源点，例如公园和垃圾场。此外，高度集中的人造食物资源使动物的活动范围更小、种群密度更大，并令肉食动物更乐意在人造食物资源处搜寻猎物(Prange et al., 2004; Smith and Engeman, 2002)。另外，城市地区许多物种的幼仔的散布间隔可能比农田地区更小，因为在高度人类活动地区（例如，美国洲际公路、人口密度稠密区）可利用的适宜生境更少，阻碍了动物的分散(Etter et al., 2002)。更短的分散距离可能最终造成密度问题。
一些鸟类物种之中存在觅食行为的改变，这可能会影响其生活史。生活在近郊地区的丛鸦Aphelocoma coerulescens的觅食效率比农田生境的同类更高(Fleischer et al., 2003)，这可能是缘于人类提供了食物。由于人类喂食（例如鸟食）而造成的城市鸟类觅食能力提高可能还会影响繁殖。一些经常觅食和人类有关的食物的鸟类和两栖爬行类，其觅食习性会出现戏剧性的差异。人类堆放废弃物的地点的垃圾，道路上因车祸而死亡的动物，这些都可以作为食物。离这些食物资源很近的动物，消费这些食物的情况也十分常见(Prange et al., 2004; Kristan et al., 2004)。这些人造食物聚集区会导致密度和疾病问题，正如我们所描述的浣熊的情况一样(Prange et al., 2004)。
饮食变化如果使营养增加，就可能增大种群密度。当营养改善，繁殖率一般会增加，常常导致更多的产仔数和更高的后代存活率，最终形成更大的密度(Robbins, 1993)。然而，城市压力可能对繁殖产生许多意想不到的影响。与人为干扰、热度、噪音、污染和其他刺激有关的压力可能影响繁殖期、产仔数和寻觅配偶难易等繁殖特性。举个例子，城市地区的丛鸦（scrub-jays）常比正常提前大约三周开始繁殖。有人推测资源可利用性的增加可能可以作为判断繁殖时间的线索(Fleischer et al., 2003; Antonov and Atanasova, 2003)。以鸟食和其他人为资源的形式增加的可利用食物被认为是导致动物改变繁殖特性的原因。
Koenig et al. (2002)报道过由于城市中的一些两栖爬行类更容易暴露在家养掠食者（例如猫和狗）眼前，他们的死亡率可能偏高。许多研究都证明了，对于城市中的鸟类、哺乳类和两栖爬行类，存在较强的来自野生和家养猫科动物的捕食作用(Lepczyk et al., 2003; Gillies and Clout, 2003)。虽然城市中野生掠食者的密度可能比农田栖息地中的要小，但实际上城市区域的捕食压力却因为人类宠物的存在而增大。此外，城市中的野生动物因交通事故而死亡的几率也较大，因为城市中具有不断增加的交通和道路密度(Forman and Alexander, 1998)。我们关于白尾鹿（white-tailed deer）的研究表明城市中小鹿的死亡形式会有所不同。未公开的数据显示城市中郊狼对新生幼鹿的捕食比农田区域要多。此外，我们还发现可能由于人类干扰的增大，鹿群中存在较高的弃仔率。Etter et al. (2002)报道了城市地区成年鹿的死亡形式也和农田地区有所不同。由于城市中鹿群不常暴露在捕食压力之下，他们的存活率变大：最主要的死因是交通事故。
如之前提到的，城市野生动物的密度可以超过农田地区。浣熊和其他能够觅食人类的废弃物和交通致死的动物尸体的物种在城市中的食物来源很多，因此生存率较高。然而，增大的密度除了导致野生动物和人类的冲突加剧之外，还会使疾病的传播率增加。于是，城市中的疾病流行有时会比农田生境更广。鸟类的栖木和哺乳类和鸟类的人造公共喂食点会使城市动物集中分布，因此也就存在疾病爆发的可能(Smith and Engeman, 2002; Johnson and Glahn, 1994)。此外，城市生境改变了野生动物的行为，这也可能增加他们对疾病的敏感性。城市地区的鸡鹰Accipiter cooperii和农田地区的同类一样，每天喂食巢中的雏鸟大约两次(Estes and Mannan, 2003)。但是，作者发现由于成鹰带回的各种猎物可能存在某种鸟类疾病，城市地区雏鸟的死亡率要高一些。
由于城市发展而产生的污染同样会对城市野生动物造成不利影响。数个研究表明城市野生动物的血铅浓度较高(Raymond and Forbes, 1975; Getz et al., 1977)。如果参考关于污染对人体影响的出版物(Schell and Denham, 2003)，可想而知，城市野生动物需要应对大量生理逆境，这可能使其繁殖和健康受损、生存率下降。但这些污染对野生动物繁殖和生存的具体生理影响还不为人所知。Chandler et al. (2004)同样发现城市家麻雀Passer domesticus的血铅浓度比农田地区高。他们认为，由于生物积累作用的存在，较高的血铅浓度可能对诸如小型隼形目掠食者造成不良影响。Dip et al. (2003)发现城市赤狐Vulpes vulpes体内有机氯污染物浓度较高。但是，他们表示这是因为成体中雄性具有较高的死亡率，而雌性则不然。他们指出雌性会将其自身积累的大量污染靠哺乳传给后代，而雄性没有办法消除自己体内积累的污染物。这种母亲转移外源性物质的方式将会导致幼仔暴露在比成体更严重的污染之下，不过研究者们并没有讨论这对亚成体的影响。显然地，污染可能对城市环境中的野生动物造成不良影响，但它们对种群的作用方式却因物种和污染物而异。
Adaptation to urban environments
对城市环境的适应
以上例子说明了野生动物为了定居于城市/近郊环境，其行为发生了怎样的改变。人为压力可能使城市中野生动物所面临的传统选择压力（例如捕食）不再像农田地区那么重要。因此，生活在城市环境中，面临着新奇的人为压力的野生动物种群可能会产生迅速的微进化。有证据表明，选择可以引起几代内的进化变化(Rice and Emery, 2003; Reznick和Ghalamber, 2001)。第一个记录的关于暴露在人为压力下的物种快速微进化的例子是Kettlewell对桦尺蠖Biston betularia的报道，后者由于工业污染而改变了体色(Kettlewell, 1961)。尽管Kettlewell的研究因实验设计贫乏和总结草率受到了批评(Hagen, 1999)，但它依然证实了物种受快速变化的环境影响会出现微进化。这项最初的研究之后，关于暴露在人类环境下的种群的快速微进化方面的文献记录多了起来，其内容涵盖了好几个类群，包括寡毛纲（Oligochaeta）、昆虫纲（Insecta）、硬骨鱼纲（Osteichthyes）和鸟纲（Aves）(Rice and Emery, 2003; Diamond, 1986; Ashley et al., 2003)。
Losos et al. (2001)发现引入巴哈马群岛的沙氏变色蜥Anolis segrei出现了快速微进化。在短于15年间，这个物种为了生存在生长着与他们世代进化的植被类群不同的地方，产生了微进化。引进巴哈马群岛的蜥蜴所使用的栖木宽度（例如植物宽度）比原产地的同类更窄。研究者还发现巴哈马群岛的蜥蜴所用的栖木长度也明显比原产地的同类短。这些变化是受自然环境影响而形成，还是基于遗传信息，尚还不得而知。Able and Belthoff (1998)也在美洲家朱雀Carpodacus mexicanus身上发现了相似的快速微进化。二十世纪六十年代，即美洲家朱雀被从加利福尼亚引入美国东部约20年后，这个物种在迁徙行为上表现出了戏剧性的变化。加利福尼亚的美洲家朱雀几乎是完全的留鸟。然而，在引入的20年间，36%美国东部的美洲家朱雀会迁徙超过80km的距离。在随后的几年中，迁徙的种群数量在28~54%间波动。和之前提到的沙氏变色蜥不同的是，美洲家朱雀没有体现出任何形态学适应。不过，两个例子似乎都说明了动物会适应当地自然环境，演化出提高生存率和适应性的行为。
一个关于欧洲椋鸟Sturnus vulgaris的例子就能说明，对城市野生动物行为和生活史特征的综合了解，对资源管理十分必要。和生活在农田区域的椋鸟不同，城市椋鸟往往倾向于表现出对夜栖地点更密切的关系(Johnson and Glahn, 1994)。这点行为差异会显著影响城市地区资源管理者处理有问题的夜栖地点的方式。在农田地区，由于鸟不一定每天都在同一颗树上夜栖，在集中的地点使用有毒饵料诱捕鸟类的方式往往成效不高，所以资源管理者必须采取不同的损害控制技术以达到目标。然而，由于城市椋鸟和夜栖地点有更密切的关系，诱饵可以成为减少城市椋鸟种群数量的有效手段(Johnson and Glahn, 1994)。虽然这些有关城市和农村地区野生动物的生物学差异如何影响城市野生动物管理的例子都十分简单，但也有力地说明了城市野生动物详细的生物学和生活史数据对管理十分必要。
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发表于 2012-9-20 14:34
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