【资料】 【文献翻译】城市生态系统中的动物行为 行为, 进化, 城市, 都市化, 野生动物

羽·凌风

最近翻译的一篇~
文献是老师直接给我的，所以……
我不知道网上哪里可以找到原文啊（望）
话说把带“?”标记的论文贴上来没问题吧？（哎哎）

总之是相当有趣的文献，翻译比较口语化，应该比前面几篇好懂一些（最好是~）



城市生态系统中的动物行为：人为压力引起的改变
Animal behavior in urban ecosystems: Modifications due to human-induced stress

作者和机构：
Stephen S. Ditchkoff, Sarah T. Saalfeld, Charles J. Gibson
? Springer Science+Business Media, Inc. 2006

摘要：
因城市持续地扩张至农村地区，自然和人类的互动越来越多。城市/近郊曾被认为是不适合大多数野生动物生活的地区，而如今它们已被大量野生动物占领，其中许多过去只出现在农村和原始生境。野生动物在如此接近人口密集区出没，势必会带来冲突，这使得资源管理者将处理许多与城市野生动物有关的问题。然而，有证据显示，为了适应人类产生的压力，这些居住在城市中的野生动物和他们那些生活在农田的同类相比，可能出现不同的生活史特征。因此，有关城市野生动物的问题对无论生物学家还是管理者来说都是一大难题。控制或减少城市野生动物种群数量需要关于其习性的更加详细的认识。这篇文章描述了城市野生动物的历史，提供了关于野生动物为适应城市压力而改变行为的例子，并讨论了资源管理者处理城市野生动物问题时面临的挑战。

关键词：
行为变化（Behavioral changes），生活史（Life history），微进化（Microevolution），农村（Rural），城郊（Suburban），都市化（Urbanization），野生动物（Wildlife）

Introduction
引言

城市生态系统，曾经被当作少量野生物种的适当栖息地，如今已是大量来自农田景观和未开发荒原的野生物种的家园。我们已经公认城市区域可能是一些小型哺乳类、鸟类和两栖爬行类（例如原鸽Columba livia和家麻雀Passer domesticus）的理想栖息地。许多鸣禽、松鼠和其他小至中型哺乳动物也成功地适应了城市和城郊环境，某种程度上是由于他们拥有在高度破碎化的生境上生存的能力。然而，最近数十年来，城市/城郊景观里也出现了许多其他物种（例如郊狼Canis latrans、白尾鹿Odocoileus virginianus），这些直到最近都被认为是无法忍受人类活动的物种。对大部分城市来说，这些野生动物的存在带来了无法估量的美学价值。然而，这些成功在高人口密度区域定居和繁衍的野生种群同样也会带来负面的后果。

野生动物在城市景观的定居为资源管理者、生物学家和自然资源保护主义者带来了相当大的挑战。自然和人类的冲突迅速增长，不仅仅因为野生动物种群总数的增长，还因为郊区景观不断地在以城市为中心延伸扩张。相比25至30年前，居住在城市的人类已经不再熟悉野生动物，也不知道如何处理他们带来的问题。此外，和25年前不同的是，郊区景观如今常常被设计用来维持特定的“农村质量（rural quality）”。许多新的郊区被设计成由树木和其他本土植被隔开的房屋，而不再是由混凝土和修剪整齐的草坪分隔。房屋之间的隔离带为野生动物提供了生境（旅行廊道、隐匿处、食物等等），这种地方在以前都又小又少。

一个关于城市/城郊野生动物的常见误解是，他们相较生活在农田的同类受到更小的压力，且自然界也没那么残酷。这个误解可能是基于城市中掠食者更少、食物更丰富的现象：我们很少在城市中看到野生动物被捕食或饿死。然而事实是，相比农村的同类，定居在城市的个体暴露在大量的压力之下。这些压力，对动物造成了严重的生物学约束，例如他们为了生存可能被迫改变自己的行为和生活史对策。通常，强加在城市野生动物身上的压力将迫使动物以避免或减缓压力的方式改变自己的行为。

近年来，科学文献中开始出现了城市环境中野生物种改变行为（例如其行为和农田环境的同类存在差异）的例证。城市野生动物行为或生活史的改变可能与运动（movement）、饮食（diet）、繁殖（reproduction）、密度（density）、疾病（disease）和生存（survival）有关。在这篇文章里，我们讨论了已报道的城市野生动物行为改变模式，并描述了这些改变如何对资源管理者造成挑战。

Behavior and life-history of urban wildlife
城市野生动物的行为和生活史

有关因人为压力造成的城市野生动物行为改变最常见的例子大概是活动模式的暂时变化。城市中人类的活动量在白天最大，致使一些物种改变为黄昏活动，或者在某些情况下变成严格的夜行。大型食肉动物和其他容易对人类活动感到不安的物种通常会这样。McClennen et al. (2001)，Tigas et al. (2002)和Riley et al. (2003)报道过，当大型掠食者定居在城市生态系统中后，他们通过暂时逃避来适应人类活动。也就是说，相比生活在人类活动量很小地区的同类，他们在白天的活动量减少了。尽管从表面上看这似乎没什么害处，但如果我们假设城市区域的猎物和农田区域相当，那么限制了白天的活动时间，掠食者找到并捕获猎物的能力可能就会降低。这可能会影响其饮食、繁殖、健康和发病率。

由于城市/郊区景观的高度破碎性，许多生活在这些景观的野生动物被迫改变他们的空间分布以满足其生活史的需求。和大型掠食者不同，浣熊Procyon lotor的活动模式似乎不会出现这种暂时性的改变(Prange et al., 2004)。然而，食物的可利用性和分布迫使他们对景观的利用方式相比农田环境的同类大不相同。城市地区的浣熊常在公共觅食地点聚集分布。这些地点通常是人造资源点，例如公园和垃圾场。此外，高度集中的人造食物资源使动物的活动范围更小、种群密度更大，并令肉食动物更乐意在人造食物资源处搜寻猎物(Prange et al., 2004; Smith and Engeman, 2002)。另外，城市地区许多物种的幼仔的散布间隔可能比农田地区更小，因为在高度人类活动地区（例如，美国洲际公路、人口密度稠密区）可利用的适宜生境更少，阻碍了动物的分散(Etter et al., 2002)。更短的分散距离可能最终造成密度问题。

一些鸟类物种之中存在觅食行为的改变，这可能会影响其生活史。生活在近郊地区的丛鸦Aphelocoma coerulescens的觅食效率比农田生境的同类更高(Fleischer et al., 2003)，这可能是缘于人类提供了食物。由于人类喂食（例如鸟食）而造成的城市鸟类觅食能力提高可能还会影响繁殖。一些经常觅食和人类有关的食物的鸟类和两栖爬行类，其觅食习性会出现戏剧性的差异。人类堆放废弃物的地点的垃圾，道路上因车祸而死亡的动物，这些都可以作为食物。离这些食物资源很近的动物，消费这些食物的情况也十分常见(Prange et al., 2004; Kristan et al., 2004)。这些人造食物聚集区会导致密度和疾病问题，正如我们所描述的浣熊的情况一样(Prange et al., 2004)。

饮食变化如果使营养增加，就可能增大种群密度。当营养改善，繁殖率一般会增加，常常导致更多的产仔数和更高的后代存活率，最终形成更大的密度(Robbins, 1993)。然而，城市压力可能对繁殖产生许多意想不到的影响。与人为干扰、热度、噪音、污染和其他刺激有关的压力可能影响繁殖期、产仔数和寻觅配偶难易等繁殖特性。举个例子，城市地区的丛鸦（scrub-jays）常比正常提前大约三周开始繁殖。有人推测资源可利用性的增加可能可以作为判断繁殖时间的线索(Fleischer et al., 2003; Antonov and Atanasova, 2003)。以鸟食和其他人为资源的形式增加的可利用食物被认为是导致动物改变繁殖特性的原因。

城市景观的高强度噪音（例如车辆交通、工厂）可能对依靠声音进行通讯的物种造成不利影响。过多的背景噪音降低了有效通讯的距离，繁殖成功率和其他生活史参数也会受到不利影响。Estes和Mannan (2003)发现成年鸡鹰（Cooper’s hawks）在城市地区鸣叫更频繁，这可能有助于配偶相遇和成功交配。同样地，Slabbekoorn和Peet (2003)发现大山雀Parus major处在存在可能掩盖其鸣叫的城市噪音的地方中时，鸣叫频率很高（正常情况下频率低）。

考虑到农田和城市环境关于食物可利用性和压力的差异，农田和城市生境中野生动物的死亡原因、时间和比率存在大量差异也就不奇怪了。对于生活在城市环境中需要大量食物的物种来说，我们期望会发现存活率的上升，因为在大部分情况下更多的营养会导致更高的存活率。然而，不是所有物种在城市中都会发现比农田更多的食物，也不是所有的例子都像这样单纯。Millsap (2002)描述了穴鸮Athene cunicularia在城市化梯度中的存活率。他发现成年和亚成体的存活率之间存在逆相关，亚成体的存活率比成体更高。这和之前(Thomsen, 1971)报道的结果相反。Millsap (2002)假设城市地区成体的高死亡率为亚成体的补充提供了更多的机会。

Koenig et al. (2002)报道过由于城市中的一些两栖爬行类更容易暴露在家养掠食者（例如猫和狗）眼前，他们的死亡率可能偏高。许多研究都证明了，对于城市中的鸟类、哺乳类和两栖爬行类，存在较强的来自野生和家养猫科动物的捕食作用(Lepczyk et al., 2003; Gillies and Clout, 2003)。虽然城市中野生掠食者的密度可能比农田栖息地中的要小，但实际上城市区域的捕食压力却因为人类宠物的存在而增大。此外，城市中的野生动物因交通事故而死亡的几率也较大，因为城市中具有不断增加的交通和道路密度(Forman and Alexander, 1998)。我们关于白尾鹿（white-tailed deer）的研究表明城市中小鹿的死亡形式会有所不同。未公开的数据显示城市中郊狼对新生幼鹿的捕食比农田区域要多。此外，我们还发现可能由于人类干扰的增大，鹿群中存在较高的弃仔率。Etter et al. (2002)报道了城市地区成年鹿的死亡形式也和农田地区有所不同。由于城市中鹿群不常暴露在捕食压力之下，他们的存活率变大：最主要的死因是交通事故。

如之前提到的，城市野生动物的密度可以超过农田地区。浣熊和其他能够觅食人类的废弃物和交通致死的动物尸体的物种在城市中的食物来源很多，因此生存率较高。然而，增大的密度除了导致野生动物和人类的冲突加剧之外，还会使疾病的传播率增加。于是，城市中的疾病流行有时会比农田生境更广。鸟类的栖木和哺乳类和鸟类的人造公共喂食点会使城市动物集中分布，因此也就存在疾病爆发的可能(Smith and Engeman, 2002; Johnson and Glahn, 1994)。此外，城市生境改变了野生动物的行为，这也可能增加他们对疾病的敏感性。城市地区的鸡鹰Accipiter cooperii和农田地区的同类一样，每天喂食巢中的雏鸟大约两次(Estes and Mannan, 2003)。但是，作者发现由于成鹰带回的各种猎物可能存在某种鸟类疾病，城市地区雏鸟的死亡率要高一些。

由于城市发展而产生的污染同样会对城市野生动物造成不利影响。数个研究表明城市野生动物的血铅浓度较高(Raymond and Forbes, 1975; Getz et al., 1977)。如果参考关于污染对人体影响的出版物(Schell and Denham, 2003)，可想而知，城市野生动物需要应对大量生理逆境，这可能使其繁殖和健康受损、生存率下降。但这些污染对野生动物繁殖和生存的具体生理影响还不为人所知。Chandler et al. (2004)同样发现城市家麻雀Passer domesticus的血铅浓度比农田地区高。他们认为，由于生物积累作用的存在，较高的血铅浓度可能对诸如小型隼形目掠食者造成不良影响。Dip et al. (2003)发现城市赤狐Vulpes vulpes体内有机氯污染物浓度较高。但是，他们表示这是因为成体中雄性具有较高的死亡率，而雌性则不然。他们指出雌性会将其自身积累的大量污染靠哺乳传给后代，而雄性没有办法消除自己体内积累的污染物。这种母亲转移外源性物质的方式将会导致幼仔暴露在比成体更严重的污染之下，不过研究者们并没有讨论这对亚成体的影响。显然地，污染可能对城市环境中的野生动物造成不良影响，但它们对种群的作用方式却因物种和污染物而异。

Adaptation to urban environments
对城市环境的适应

以上例子说明了野生动物为了定居于城市/近郊环境，其行为发生了怎样的改变。人为压力可能使城市中野生动物所面临的传统选择压力（例如捕食）不再像农田地区那么重要。因此，生活在城市环境中，面临着新奇的人为压力的野生动物种群可能会产生迅速的微进化。有证据表明，选择可以引起几代内的进化变化(Rice and Emery, 2003; Reznick和Ghalamber, 2001)。第一个记录的关于暴露在人为压力下的物种快速微进化的例子是Kettlewell对桦尺蠖Biston betularia的报道，后者由于工业污染而改变了体色(Kettlewell, 1961)。尽管Kettlewell的研究因实验设计贫乏和总结草率受到了批评(Hagen, 1999)，但它依然证实了物种受快速变化的环境影响会出现微进化。这项最初的研究之后，关于暴露在人类环境下的种群的快速微进化方面的文献记录多了起来，其内容涵盖了好几个类群，包括寡毛纲（Oligochaeta）、昆虫纲（Insecta）、硬骨鱼纲（Osteichthyes）和鸟纲（Aves）(Rice and Emery, 2003; Diamond, 1986; Ashley et al., 2003)。

Losos et al. (2001)发现引入巴哈马群岛的沙氏变色蜥Anolis segrei出现了快速微进化。在短于15年间，这个物种为了生存在生长着与他们世代进化的植被类群不同的地方，产生了微进化。引进巴哈马群岛的蜥蜴所使用的栖木宽度（例如植物宽度）比原产地的同类更窄。研究者还发现巴哈马群岛的蜥蜴所用的栖木长度也明显比原产地的同类短。这些变化是受自然环境影响而形成，还是基于遗传信息，尚还不得而知。Able and Belthoff (1998)也在美洲家朱雀Carpodacus mexicanus身上发现了相似的快速微进化。二十世纪六十年代，即美洲家朱雀被从加利福尼亚引入美国东部约20年后，这个物种在迁徙行为上表现出了戏剧性的变化。加利福尼亚的美洲家朱雀几乎是完全的留鸟。然而，在引入的20年间，36%美国东部的美洲家朱雀会迁徙超过80km的距离。在随后的几年中，迁徙的种群数量在28~54%间波动。和之前提到的沙氏变色蜥不同的是，美洲家朱雀没有体现出任何形态学适应。不过，两个例子似乎都说明了动物会适应当地自然环境，演化出提高生存率和适应性的行为。

Resource managers and urban wildlife
资源管理者和城市野生动物

当物种暴露在不同于其演化过程中的选择压力的人为压力下时，常改变行为或其他生活史特性，以成功生存下去。成功适应新的选择压力的个体常具有更大的繁殖成功率，最终导致种群形态、行为和基因特征的改变。这种种群结构或行为特征的改变可能直接影响对物种的控制、减少或管理，并常导致城市/农田交界处的自然与人类的冲突。但是，我们通过观测农田野生动物种群所得的对这些物种的了解，却可能与适应了人类密集区的野生种群表现出来的生物学特征有所差异。因此，由于基础数据有误，对城市野生动物的控制和管理可能无法完全奏效。

一个关于欧洲椋鸟Sturnus vulgaris的例子就能说明，对城市野生动物行为和生活史特征的综合了解，对资源管理十分必要。和生活在农田区域的椋鸟不同，城市椋鸟往往倾向于表现出对夜栖地点更密切的关系(Johnson and Glahn, 1994)。这点行为差异会显著影响城市地区资源管理者处理有问题的夜栖地点的方式。在农田地区，由于鸟不一定每天都在同一颗树上夜栖，在集中的地点使用有毒饵料诱捕鸟类的方式往往成效不高，所以资源管理者必须采取不同的损害控制技术以达到目标。然而，由于城市椋鸟和夜栖地点有更密切的关系，诱饵可以成为减少城市椋鸟种群数量的有效手段(Johnson and Glahn, 1994)。虽然这些有关城市和农村地区野生动物的生物学差异如何影响城市野生动物管理的例子都十分简单，但也有力地说明了城市野生动物详细的生物学和生活史数据对管理十分必要。

随着自然和人类冲突的加剧，以及半城市/郊区生境野生动物物种数量的增加，因此我们对城市野生动物更深刻的了解十分必要。毋庸置疑的，由于行为或形态可塑性及基因微进化的存在，同一个野生动物物种的生物学和生活史会因其生活在城市还是农田而异。虽然城市地区野生动物的存在并不是什么新鲜事，对城市地区野生动物的管理却多少还有些新颖。因此在这方面，科学很落后。在我们对这些城市动物的了解和他们的农村同类一样多之前，对城市野生动物的管理设置都会不断遇到困难。最根本的，我们也许需要这些城市/近郊动物的生物学评估，有效地降低他们对社会的影响。

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夜星

到城市对某些生物反而比较好...
不过死亡方式改了许多...
城市对于狗不知是好是坏,食物比较容易找(垃圾场),竞争压力较森林小
但如果从小被人养到大,感觉没有自由性,被丢弃就要立刻改靠自己生存挺难的,除非又被收留或被抓去收容所

羽·凌风

回复 2# 夜星

城市的自然选择方向、生存竞争压力等等都会和纯自然界不太一样
但一样的适者生存
存活下来的物种总能找到自己的位置

对于狗，从物种的角度来说（准确的说应该是“对于狼”XD）
投奔(?)人类根本就是好的不能再好的选择
庞大的基因库、丰富的变种、极广的分布范围，还不愁自己的种群被自然选择抹消掉
至于个体，只能看他的福气(?)了，看他能遇到怎样的人类、过怎样的一生……