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本帖最后由 紅峽青燦 于 2020-1-19 23:12 编辑
龍族的貴金體礦物代謝啟動機轉

郭緯1 趙和楊2,4 賽伯斯1,3 歐文1,3 朱福貴5*
1卡亞納茲國立維卡利亞魔法學校生物自然學院基礎生理研究所
2卡亞納茲國立維卡利亞魔法學校生物自然學院演化學研究所
3卡亞納茲細胞生理與分子生物化學學會
4維卡利亞魔法學校附屬野獸醫院
5卡亞納茲龍族研究學會
註:*為通訊作者

生物與代謝, 102(5),3110                                  發表於二月(鷹月)16日

Abstract
引言:在動物中礦食性的能量代謝與尋常生化反應截然不同,龍族又擁有不同於其他礦食性生物的貴金代謝,且其消化道組織中可見特殊胞器貴金體,然其作用機制與礦代謝方式皆未明,本研究致力於探討貴金體如何參與龍族的貴金代謝過程,並推測其活化的方式。
方法:在沙飛蜥體內置入微型溫度計,觀察沙飛蜥攝食普通食物(昆蟲與真肉)和礦物(黃金與砂岩)後內臟溫度的變化,並將姬火飛蜥幼體分組,限制其攝取的食物種類,觀察其成長過程與噴吐火焰的能力,並取其組織染色觀察貴金體的變化。
結果:相比於昆蟲和真肉,沙飛蜥食用含碳礦物之後內臟溫度會略微上升,而食用貴金屬之後則會明顯上升,腸道溫度相較於平常提升攝氏三度左右,且腸道明顯膨脹。姬火飛蜥若未先食用普通食物則無法依靠貴金屬正常成長,切片結果發現從未食用過普通食物的姬火飛蜥體內貴金體較少。幼年時過分食用礦物(含貴金屬)的個體成年後體格較弱小並且噴火的強度較弱,體內貴金體含量也較少。
結論:中小型龍族的礦食性是建立在已能取得正常食物的前提下,若身體沒有先經由正常飲食活化代謝,無法啟動貴金代謝,細胞中的貴金體含量低且不作用。姬火飛蜥生命中的第一餐不能是礦物,否則無法完全只依靠礦物成長,一旦已經由正常食物啟動貴金代謝,則可以依靠吃礦物長大成龍。

Introduction
動物的食礦行為一直都是代謝研究中迷人的課題。世界上絕大部分的生物身體是由碳所組成,碳可以經由生物體的生化反應產生能量,並可構成多種複雜的分子來組合為基礎結構,進而構成細胞與個體,攝食其他動植物可以補充生物體的能量,增加身體中的碳元素以及由其衍生的所有分子,並依此代謝產生能量,因此絕大多數動物攝食其他動植物,而植物則經由光合作用由大氣中得到碳,能量在生命中循環往復。

然而世界上存在許多不僅僅能以動植物為食的生物,這些生物能取食無機礦物,並以無機物進行代謝成長,此種食性稱為礦食性[1]。由於礦物本身不含能量,食礦生物能以礦物為能量來源,說明其必然擁有將礦物轉換為身體生長所需物質的生化路徑[2],且此路徑異於一般有機代謝,稱為礦代謝[3]。根據已經報導的結果,礦代謝分為兩種:以含碳礦物如煤礦與石油為主的礦代謝,以及以貴金屬做為能量來源的礦代謝,前者稱為碳礦代謝[3],後者稱為貴金代謝[4]。在針對中小型龍族與部分獸族的研究中發現,能進行碳礦代謝的生物腸道內有一種共生的細菌,稱為麥氏菌(organicumumla McClintock)[5][6],麥氏菌能將煤礦與石油中的碳原子分離出來,以二氧化碳的形式釋放至動物消化道,消化道中其他共生細菌則以二氧化碳為能量源,合成胺基酸並由宿主腸道吸收[6][7][8]。此種代謝方式能量利用率低,因此被認為是動物在沒有食物窮困潦倒時的最後手段,且建立在麥氏菌與宿主的腸道都健全的情況下才能做有效的吸收[8],但對於礦食性動物和麥氏菌的共生演化由何時開始,至今仍無假說,與其相關研究也相對較少[9]。

過去在貴金代謝的研究上,原人沒有太多的進展,因礦食性生物中行貴金代謝的以龍族為大宗,特別是許多大型龍族都是極為明顯的礦食性生物,但龍族的危險性使研究相對困難[10]在龍族內戰爆發後,原人有機會取得大型龍族屍體,但相關研究依然缺乏進展,只知道能進行貴金代謝的龍族消化道組織切片染色可發現細胞中有一粒一粒富含貴金屬的胞器存在,稱為貴金體[11],其作用機制與存在目的都不瞭解。我們的團隊有幸與野獸醫院合作,以野獸醫院中救治的中小型龍族為研究對象做進一步探討,並以實驗用姬火飛蜥做為實驗對象,得以了解關於貴金體於龍族身體中活化的機制。

Material and Methods
in vivo
本研究中一共使用兩種動物,沙飛蜥與姬火飛蜥。
沙飛蜥來自維卡利亞魔法學院附屬野獸醫院,研究中使用三隻,兩隻為維卡利亞學校學生寵物(代號分別為A與B),皆為雄性,A個體一歲半,B個體四歲。A個體因吞食文具造成消化道穿孔,B個體由高處摔落嚴重內出血,兩個體於醫院接受治療期間均經過飼主同意,全身麻醉後於腹腔中安置多個微型溫度計測量內臟溫度,並給予少量黃金或砂岩食用。經過六周治療,A個體康復出院,並進行為期八個月的測量,於初次入院一年後重新麻醉取出所有微型溫度計結束研究參與。B個體於入院後兩個月在飼主要求下出院,但仍維持人工灌食與傷口照護,五周後死於感染造成的心臟衰竭,期間持續進行監測,飼主同意捐贈屍體為研究用。另有一隻代號為C的雌性健康個體來自動物走私收繳,約八個月大作為對照組參與實驗,同A與B置入微型溫度計於體腔中,六個月後經手術取出微型溫度計後由學校師生領養。

姬火飛蜥乃是華嶺山區極為常見的小型龍族,本研究中將四十隻出生於實驗環境的姬火飛蜥分為四組,每組十隻,並採用人工孵化使所有實驗蜥於兩天內出生,兩組依據姬火飛蜥所需營養給予昆蟲與植物與礦物[12],分別設為控制組與常食組,一組僅給予貴金屬黃金與白金任食是為貴金組,一組給予煤礦是為煤礦組,一周後將常食組、貴金組與煤礦組的飲食全換為煤礦與貴金屬混合提供之配方食物,觀察其成長速率與成年(六個月大)後噴吐火焰的頻率與強度,並經由全身麻醉採集口腔、食道、胃部與腸道的組織進行切片染色。六個月後所有組別給予昆蟲與植物與礦物任食,並於一個月後採取組織進行觀察。

本研究中使用的大型龍類樣本來自銀角烈焰龍新鮮屍體,為民間捐贈,今冷凍保存於維卡利亞魔法學院生物自然學院演化研究所標本室。

in vitro
本研究中採用體外試驗的方式培養沙飛蜥與銀角烈焰龍的腸道組織,組織來原為新鮮屍體切下,使用含抗生素Z314的Urek培養基於攝氏40度無菌培養箱中培養,並兩天進行一次培養液製換。測定吞金率時給予標定放射的奈米黃金溶液(山頂公司,lot 112233)純金重50mg/mL,並於添加黃金溶液之後5,10,15,20,25,30分鐘將組織固定,染出其貴金體並使用放射元素照相技術計算含放射物之黃金佔其貴金體中金屬粒子含量之比例。

Result
研究中發現無論性別沙飛蜥在代謝礦物的時候內臟溫度皆會提升,代謝貴金屬時提升程度更大,並且內臟溫度在攝食後兩小時內達到最高峰(Fig.1B)。相較於其他龍族,沙飛蜥的體內貴金體含量較低(Fig.1C),其貴金屬代謝效率應較銀角烈焰龍為慢。在體外試驗中對新鮮的沙飛蜥與銀角烈焰龍組織培養液添加奈米黃金粒子溶液,可以發現銀角烈焰龍細胞中的貴金體在黃金加入後快速活化(Fig.1D),活化的貴金體表現為胞器增大並聚集,其中沙飛蜥增加3%,銀角烈焰龍增加23%,聚集程度(以聚集係數計算如附表)上沙飛蜥為7,銀角烈焰龍為51,可知銀角烈焰龍的組織對貴金屬親和性更高。在添加黃金之後的五到三十分鐘,兩種龍的腸道組織中貴金體對黃金粒子進行吞噬,定其放射性,發現銀角烈焰龍的貴金體在黃金加入後的15分鐘吞噬量就達到最大,平均一個貴金體含有78%帶放射性的黃金粒子,而沙飛蜥的貴金體在25分鐘時才達到最大吞噬量52%,並於30分鐘含金量即開始下降(Fig.1E)

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(Fig.1沙飛蜥的內臟溫度變化與食物種類關聯, A安置微型溫度計的位置(範例為B個體死亡後解剖拍攝)進食時間與體內溫度變化連續圖C沙飛蜥腸道組織切片與銀角烈焰龍腸道組織切片之比較D培養基添加黃金後五分鐘,兩種龍腸道細胞中貴金體的體積變化E培養基添加黃金後兩種龍貴金體中含放射性黃金量占其總體的變化)

沙飛蜥的貴金代謝率較低,且研究中發現餵食高純度黃金會誘發沙飛蜥的腸道脹氣,使其排泄速度減緩進而引發腹痛,而給予砂岩則不會刺激腸道。在給予砂岩的時候沙飛蜥的腸道升溫較低,但高溫持續時間較長(Fig.2A),且其主動攝食砂岩,發現不同龍族間對於礦物的能量利用效率存在顯著差異。然其腸道升溫的現象在攝食昆蟲與真肉時無法觀察到。將食物加上放射性後發現,相較於礦物,沙飛蜥攝食昆蟲與真肉的排泄速率最快,平均3.5小時即排出含放射性的糞便(Fig.2B)。

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(Fig.2沙飛蜥食用砂岩與黃金之比較A食用昆蟲或黃金或砂岩後,沙飛蜥腸道的溫度隨時間變化B沙飛蜥取食三種不同的食物:昆蟲與真肉&黃金&沙岩後的初次排泄時間)

根據以上結果,我們發現沙飛蜥並不是適於做貴金體研究的物種,於是我們使用了姬火飛蜥。姬火飛蜥是華岭區常見的小型龍族,全長不超過半米,體色為褐色至暗紅,群居性,能少量噴吐火焰,並會主動攝食含金礦脈,我們認為其是可以比擬為銀角烈焰龍的合適研究對象[13]。在模擬雨林的控溫生境中配種姬火飛蜥並取其蛋,經由人工孵育的方式控制出生幼蜥的年齡與性別,達到每組五公五母,並使所有幼蜥在兩天內出生,每組間幼蜥出生年紀差距不超過五小時,體重差距在正負3公克間(Fig.3A)。將幼蜥分為四組,控制組給予同其父母的正常飲食,並給予貴金屬和礦物任食,常食組前七天同控制組,貴金屬組給予黃金任食,煤礦組給予煤礦任食,一周後後三組改為煤礦塊與黃金碇混合給予並記錄幼蜥群採食的礦物種類(Fig3B)。

在前三天中,貴金屬組的死亡率達到百分之五十,只有四隻小龍活過前三天,而在一周後更改飲食後又死一隻,最終只有四隻小龍活到實驗結束,存活率40%,控制組與常食組則沒有任何死亡,煤礦組在更改飲食後出現死亡,最終存活率80%(Fig3C)。以體重與體長評估生長素率,和控制組相比,常食組與控制組間沒有統計差異,貴金組與煤礦組顯著遲緩於控制組,六個月後貴金組的平均體長只有控制組的一半(20cm),平均體重為其四分之一(16g),煤礦組的平均體長為24公分,平均體重為18公克(Fig.3D),皆明顯落後於控制組與常食組。且貴金組與煤礦組的姬火飛蜥成年後活力較差,噴吐火焰的頻率是控制組的三分之一(Fig.3E),火焰的溫度與持續時間都較弱(Fig.3F),飛行平均高度與距離都較短(Fig.3G)。出生一周更改食物後,發現煤礦組依然偏好攝食煤礦,其他三組則均勻採食沒有差別(Fig3B)

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(Fig.3姬火飛蜥的分組研究A所有參與研究的幼蜥出生當下體重與出生時間表B所有組別幼蜥於出生第二周至六個月間的黃金或煤礦採食量,三天一單位C各組別死亡率D組間成長率E組間噴火頻率F組間火焰溫度與持續時間G組間飛行時間)

於成年後分析消化道組織發現,控制組相比常食組的貴金體大小數量與麥氏菌含量無統計差異(Fig.4A),煤礦組的腸道麥氏菌含量為控制組的三倍,貴金組的麥氏菌含量最低,在貴金體的大小上,四組間無統計差異,在貴金體的含量上貴金組的最少。在內臟溫度上,姬火飛蜥如同沙飛蜥一般會因為攝食礦物而升溫,且攝食貴金屬的溫度最高(Fig.4B),但不見有脹氣和腹痛的現象。六個月後所有組間都給予正常食物,七個月時所有組別間的身體參數已經不具有統計差異(Fig.4C.D)。

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(Fig.4A各組間個消化道位置貴金體大小數量與麥氏菌含量比較B各組間內臟溫度變化與食物種類的關聯性C所有組別皆給予常食後,體長體重的組間差異D所有組別皆給予常食後,火焰噴吐的頻率與熱度組間差異)

Discussion
根據本研究,我們推測能以貴金屬為食的龍族,其體內的貴金體必須先經由一般有機代謝的能量活化,才能肩負起給龍族提供能量的責任,而活化的貴金體與麥氏菌能夠支付龍族生長所需所有的能量。此觀點是之前研究從未提出的,我們的依據是,常食組的姬火飛蜥只吃了一個禮拜的正常食物,之後能夠依靠攝取貴金屬和煤礦在成長上跟控制組相當,說明麥氏菌與貴金體提供的能量皆足以使姬火飛蜥成長;但在貴金組和煤礦組的幼蜥成年前從未吃過正常的食物,長的顯然比較小,並且擁有比較少的貴金體,說明牠們體內的貴金體活化程度並不完善,不能提供足量的能量,但在煤礦組,由於初始一周使腸道內的麥氏菌代償性的增加,使得幼蜥體型相較於貴金組還是比較大,而貴金組的飲食沒有刺激麥氏菌的增加,保持著較小的體型,並且較無活力。

但在更改飲食為常食後,兩組間的生長立即趕上控制組,說明牠們的貴金體都受到正常的活化,並且也得到足夠的能量。在最終改變食物後的前一周,我們發現貴金組和煤礦組的攝食量是其他兩組的三倍以上,這說明姬火飛蜥的生長抑制在一生中是可逆性的,此觀點與之前發表的紅線鬃龍生長為一生持續並且不存在錯過生長黃金期就無法正常長大的觀點相符[14],但與親緣很近的林飛蜥卻具有生長期的限制[15][16]。然而我們的數據也有無法說明的部分存,即是貴金組在出生一周後獲得煤礦作為食物,為何不能刺激腸道的麥氏菌增加使其生長曲線類似於煤礦組?此點我們將在未來的研究中進行探討。

Reference
1.以礦為食──礦食性動物概說, 自然進化叢書, 沈烈英等,2996出版
2.礦物代謝,生物與代謝, 魏德, 32(6).2995
3.細耳碳鼠的食礦行為與佔礦領域研究, 金屬開發, 傑克羅素, 47,61.7,3002
4.銀角烈焰龍的貴金屬偏好與體色關聯, 龍族, 鮑里斯, 78(1)325,3091
5.碳礦代謝與麥氏菌基因定序, 細菌生態, 單真,308.69.114.2998
6.細耳碳鼠的腸道共生菌叢分析, 細菌, 郭富誠,8(1).203-88,76-79,2999
7.麥氏菌表面親碳性受體多型性, 細菌, 蘇曼紐,63(8).114-53,41-45,3078
8.嚼石犬牙質病變與腸道麥氏菌含量關聯, 菌與生命, 陳盧,20(65),34426,3012
9.吃礦從哪來?淺談動物礦食性研究的意義與限制, 金屬開發回顧篇, 奧德賽等,17(6),3080
10.與龍謀權──淺談龍族研究的困境與必要性, 龍掌基金會龍研號, 朱福貴,3.15.116.3080
11.幼年黑龍的解剖案例報告, 龍族, 詹安妮, 91(4)142,3040
12.姬火飛蜥的營養需求與全配方飼料開發, 龍族, 詹安妮, 87(3)664,3045
13.姬火飛蜥的習性與銀角烈焰龍比較, 龍族, 郭惠文, 17(2)9,3056
14.紅線鬃龍的生長速率研究, 龍掌基金會龍研號, 朱福貴,4.74.987.3078
15.林飛蜥的生長板構造與骨質累積, 龍掌基金會龍研號, 朱福貴,5.18.001.3098
16.林飛蜥的體型與幼年食物豐富度相關性, 龍掌基金會龍研號, 朱福貴,66.7.35.3096

 


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本帖最后由 羽·凌风 于 2020-1-20 01:47 编辑
建议别提微生物共生,因为矿食性本身是个很普世的特征,和卵生一样的一种演化的必经之路,可以说是一种普遍的原始特征
而微生物共生则是和特定的行为、环境直接相关的,更适用于个例的情况,例如食草动物消化纤维素和考拉消化桉树叶
用个例的方式来解释普世的演化过程,是不是就显得不普世了?WWWWWWWWWWW
所以我原想的方式就是,直接把能做到这种事的通路搞出来插动物自己基因里就行了,能分解转化矿物的酶是动物自己产的,不靠微生物WWWWWWWWW
等于说,消化有机物、消化无机物(包括金属矿物)都是依靠的生物自己产生的消化液或消化途径,植食肉食和矿食是平行的,是否取食某种取决于生态位,只是会影响取食效率和营养结构,而不是先保证一种才能促进另一种发育

至于那个微生物的名字……别用拉丁文也别用二名法,DL又没有林奈,你看到的那些中文名就是学名WWWWWWWWWW
还有维卡利亚是个鸟不拉屎地区的没钱穷酸大学啊,哪来的黄金喂龙,这个实验明显应该是帝都大学做的!(?)WWWWWWWWWWWW
话说为什么吃纯度较高的金属会腹痛啦,说好的冶炼后的金属比自然矿物更讨龙喜欢呢?WWWWWWWWW
还有沙飞蜥和火飞蜥的矿食适应性反了吧?沙飞蜥生存环境更恶劣,才更适宜吃矿啊?WWWWWWWWWW
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你完全可以再發一篇論文指責這個團隊的研究造假WWWWWWWWWWWWWWWW
畢竟我就是個自己沒有data能寫論文但又想寫,所以動別人的data的傢伙,寫好玩的你可以不要認真WWWWWWW

但說內文,我本來就是想設計這種共生菌是超級普遍的,是和草食性一樣普遍的,在更早時候就已經跟動物一起演化,還想發一篇說有些動物的共生菌已經快要發展出內共生,最後會變成粒腺體或葉綠體那樣的胞器的WWWWWWWW而龍的貴金體其實就是某種先於麥氏菌的共生菌變成的內共生胞器WWWWWWWWW
你覺得是卵生普遍,還是擁有粒腺體和葉綠體普遍?

之所以分成含碳礦物和不含碳礦物的區別,就是因為還有一篇論文做不同的共生菌,但這學生現在延畢你看不見WWWWW

至于那个微生物的名字……别用拉丁文也别用二名法,DL又没有林奈

這我當然知道,但是習慣我改不了了我就是為了寫論文你不讓我認真寫一下我會不高興的WWWWWW

还有维卡利亚是个鸟不拉屎地区的没钱穷酸大学啊,哪来的黄金喂龙,这个实验明显应该是帝都大学做的!(?)

這我哪知道WWWWWWWWWWWWWW
我又不是你內建DL的所有細節,我就看小賽他們學校似乎挺靠普就寫了啊

话说为什么吃纯度较高的金属会腹痛啦,说好的冶炼后的金属比自然矿物更讨龙喜欢呢?

不同的龍之間有不同的礦物適性!做這研究的博士生現在已經博八了
給沙飛蜥吃了不適應的礦物當然不舒服!龍族多樣性那麼高,我不相信全都只喜歡吃貴金鼠

还有沙飞蜥和火飞蜥的矿食适应性反了吧?

沙飛蜥適合吃礦,但姬火飛蜥可以當成銀角烈焰龍的模型!這個部分你要好好讀一下3056年郭惠文發表在"龍族"期刊上的文章,應該是第二部分的第十七篇!

最後,我就是想寫請付費購買本期刊方能觀看圖片啦!
該死的壟斷期刊!我以為這個部分是大家最有共鳴的啊WWWWWWWWWWWW

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回复 3#  @紅峽青燦

线粒体再普适,但是食草共生菌依然没有卵生普适啊
真像你说的那么早那么普适,那这个共生菌早就内共生了,或者是像我说的“成为动物自己基因的一部分”了
因为按照富氧代的时间线,这个共生历史可能至少五亿年往上了WWWWWWWWWWW
而不是到现代还可以研究出明显独立的共生菌WWWWWWWWW

你看你就不是真的关心小赛和他的学校!小赛都吐槽了好多次维卡利亚穷、不靠谱了WWWWWWWWWWW
贵金鼠,这听起来就很好吃(X)

不,图片那个不是很有共鸣,因为我遇到的期刊要么免费全部都能看,要么不付费从头到尾全都不能看,而不是只给你挡图(炸)WWWWWWWWWWW
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你反駁它,我可以增加引用次數WWWWWWWWWWWWWWWWWW

小賽抱怨學校窮跟我抱怨學校窮是一個道理吧?我每天罵學校早也罵晚也罵,這學校在我們這裡還是搶手貨啊WWWWWWW
那是錯字,跟拔鱗類似

可惡!我以為你們那裏的期刊收費花樣也這麼多
這確實很少見啦但是我就是不能附圖!你沒有附費不能看WWWWWWW

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