【资料】 【文献翻译】苏格兰的狼野放评估：公众态度及对马鹿管理的影响 狼, 野放, 苏格兰, 保护

羽·凌风

苏格兰的狼野放评估：公众态度及对马鹿管理的影响
Wolf reintroduction to Scotland: public attitudes and consequences for red deer management (2012)
Erlend B. Nilsen^1,2, E. J. Milner-Gulland³, Lee Schofield⁴, Atle Mysterud¹, Nils Chr. Stenseth¹ and Tim Coulson³
1 Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis (CEES), Department of Biology, University of Oslo, PO Box 1066 Blindern, 0316 Oslo, Norway
2 Department of Forestry and Wildlife Management, Hedmark University College, 2480 Koppang, Norway
3 Division of Biology and Centre for Population Biology, Imperial College London, Silwood Park, Ascot, Berks SL5 7PY, UK
4 Centre for Environmental Policy, Imperial College London, Exhibition Road, London SW7 2PY, UK


野放，是保育个别物种的重要方式，但近来人们越来越重视这些物种的生态系统功能的恢复，因此在任何野放计划开展前决策者们都要全面地评估可能造成的风险。在苏格兰高地的许多地方，狼Canis lupus早在1769年就销声匿迹了，但目前有许多呼声提议将狼重新引入这些地区。如果狼被野放，那么他们主要的猎物将是马鹿Cervus elaphus。马鹿本身也是备受争议的一部分。他们是狩猎业的重要组成部分，种群数量已经接近环境承载能力，同时也被认为是对生态系统具有重大的影响。过高的马鹿种群密度是重新造林的障碍，也会减少鸟类的数量，并且和畜牧业竞争牧草资源。在这里，我们将利用Markov掠食者-猎物模型，评估如果狼被野放在苏格兰高地，他们将对当地的马鹿种群造成怎样可能的影响。我们的评估结果显示，狼将减少马鹿的种群密度，这对整个生态系统都有好处。而且为了限制马鹿的数量，苏格兰马鹿委员会（Deer Commission for Scotland）每年都会耗费巨资捕杀马鹿，狼的存在也可以减少这方面的财政支出。不过，野放的狼也可能会带来财务损失，尤其是畜牧业的损失。我们调查了苏格兰农村和城市地区狼所造成的可能损失和利益，同时发现公众对这个计划普遍持支持态度。农场主的态度大多是负面的，不过比农场主工会预计的情况要温和得多。

关键词：Markov模型；掠食者-猎物动态；狩猎业；野生动物经济学

许多大型掠食者都已经在历史分布地绝迹了(e.g. Mech 1995)。当人类对大型食草动物的捕杀强度无法和其掠食者天敌相提并论时，这些食草动物的数量就会大量增加(see e.g. Gordon et al. 2004)。如此高密度的食草动物种群对环境是有害的，并且会阻碍重新造林(Putman & Moore 1998)、降低鸟类密度(Fuller & Gough 1999)、和当地畜牧业竞争牧草资源(Clutton-Brock & Albon 1989)。Wilson (2004)曾提议在此区域内野放大型食肉动物，以减少鹿的数量。事实上，在过去几十年间，野放计划已经得到了越来越多的关注(Carroll et al. 2003)。野放的目的通常都是保育放归的那个物种。当然，该物种的生态系统功能能否得以恢复也是一个非常重要的考虑因素(Soule´ et al. 2003)。各种各样的野放计划已经表明(Soule´ et al. 2003)，在野放实施之前，决策者就应该先评估计划可能对生态系统造成的影响。此外，计划是否能够成功，也和当地人的态度密切相关(Fritts et al. 1997)。

在苏格兰高地的许多地方，马鹿Cervus elaphus的种群密度已经达到了环境食物所能承载的最大限度(Clutton-Brock et al. 2004)。如此高密度的种群可能会对环境造成严重的负面影响，尤其是过度放牧(Hester 1996)。然而，由于猎杀收益很低，人们很难通过赏金狩猎来控制苏格兰马鹿的种群数量。作为替代，管理者们按照苏格兰马鹿委员会所公布的每平方公里六头鹿的标准猎杀马鹿，以控制他们的密度。剔除雌鹿的同时政府还会奖励杀死雄鹿的猎人，但即使这样也收效甚微(Milner-Gulland et al. 2004)。经历了种种失败(Clutton-Brock et al. 2004)，马鹿和土地管理者间的冲突如今已经成为了英国的一个备受争议的话题。一个减少马鹿数量的可能方案是在苏格兰高地重新引入马鹿的天敌——尤其是灰狼Canis lupus。是否该野放狼，这同样是个争议颇多的议题，无论支持者还是反对者的态度都非常坚决。

在本文中，我们希望能够提供没有偏见的定量评估，从两个方面探讨狼的野放可能造成的后果。首先，我们建立了一个仿真模型，以评估狼野放可能对马鹿种群动态造成的影响。瞬时动态（transient dynamics）、平衡密度（equilibrium densities）和捕食作用的影响，均在评估之列。畜牧业的损失没有列入模型中，不过我们将在讨论中谈及这个问题。接着，我们调查了生活在苏格兰农村地区、计划中的狼野放区、以及城市地区的公众对野放计划的态度，并将这些结果和媒体宣传、利益相关团体的观点相比较。

(a) 种群模型 Population modelling

马鹿的种群动态模型是一个包含密度制约（density-dependent）、离散时间（discrete-time）、年龄和性别的Markov模型。马鹿种群模型依据一个开展在苏格兰拉姆岛（Isle of Rum）North Block的长期个体研究进行参数化(e.g. Clutton-Brock et al. 2002)。有关马鹿种群模型的更多细节，可以在Clutton-Brock et al. (2002)和Milner-Gulland et al. (2004)的论文中看到。这个模型可以很真实地反映出拉姆岛上的马鹿种群动态，在描述苏格兰高地的马鹿种群时也同样令人满意(Clutton-Brock et al. 2002; Milner-Gulland et al. 2004)。

我们利用一个以个体为基础的模型来评估狼的种群。这个模型修改自Haight et al. (1998)和Chapron et al. (2003)使用过的模型，但我们加入了描述狼和猎物互动的部分。由于过去的研究曾表明，狼的社会结构对种群动态和灭绝概率具有重大影响(Vucetich et al. 1997; Haight et al. 1998)，因此我们还需要一个更加细节的模型来反映狼的种群动态。这个模型可以区别出每个个体在狼群中的社会地位，这些阶级包括：繁殖的头狼、以及他们的一只或多只后代(see also Haight et al. 1998)。每个狼群中，雌性头狼每年繁殖一次，每次生育一窝幼仔。度过第一个冬天后，幼狼完全长大。我们也考虑了这些新生狼扩散所造成每年繁殖率的增加。扩散的狼可能会自己寻找到并统治一块无狼之地，也可能会加入其他异性头狼的狼群并成为头领之一。

众所周知，统计随机性会影响小种群的种群动态，因此我们对每个过渡都用了二项式概率来建模。结果就是，每个狼个体的命运都通过一个随机数（0到1之间）来决定，并比较这个数值和某个特定时间发生的概率（例如死亡、扩散）。

为简单起见，我们将狼对低密度马鹿的猎物猎杀率降得很低，并在中到高密度模型中加入了许多随机因素（例如雪况）(Post et al. 1999)（方程2.1）：

k代表狼均猎杀率（每只狼每一年杀死的鹿的数量），P代表鹿的密度，a是猎杀率的渐近线，h则是猎杀率达到渐近值一半时的鹿种群密度。黄石公园的研究(Smith et al. 2004)和各种研究的比较结果(Eberhardt et al. 2003)显示，如果将h很低（0.5只鹿/ km²），那么猎杀率在鹿密度变化的很大一段范围内都是常量。为计算猎杀率的随机变化，我们将这个模型改为（方程2.2）：

其中k’是修正后的狼均猎杀率，ε是高斯分布的随机变量，其均值为0、σ = 0.05。狼所杀死的鹿总数是一个有关狼的数量和狼均猎杀率的函数。除此之外，狼偏好于捕猎特定年龄段的猎物(Fieberg & Jenkins; 2005)，考虑到这些，我们还需要修正我们的模型（方程2.3）：

在这里，k’是修正后的狼均猎杀率，k_{i, j}是被每只狼每一年杀死的、性别为i同时年龄为j的马鹿的数量，n_{i, j}是性别为i年龄为j的个体的数量，Sel_{i, j}则是狼对性别为i年龄为j的马鹿的选择常数(Fieberg & Jenkins 2005)。我们假设狼偏好捕猎亚成年和年长的雌性（10岁或更老）(Smith et al. 2004)，并将此设为选择常数Sel1，以此判断其他所有年龄-性别组的选择常数Sel2。

为计算随着狼群数量增加对猎物可获得性的影响，我们假定狼的生存率受鹿的影响——鹿狼比（deer : wolf ratio）（方程2.4）：

其中S_i是每个年龄段的存活率，s_i是每个年龄段存活率的最大值，g是生存率达到最大值一半时的鹿狼比，P是鹿狼比。虽然描述狼生存率是否受密度或比率制约的文献都很少，仍有证据表明，当狼均猎杀率较低时，生存率也会降低(Fuller et al. 2003)。我们预计亚成体（s_juv）、1-6岁个体（s_prime）和老年个体（s_old）的生存率各不相同。

为预测在不同的雌鹿剔除率下狼和鹿的平衡数量，我们将随机种群模型循环运行100次，每次的时间设定为100年（最初几次测试表明，100年的时间足够达到种群的动态平衡）。在每一次循环中，我们先只运行鹿的种群模型，时间为50年，以模拟在没有人为狩猎或捕食的情况下鹿群所达到的种群平衡。接着我们在这个系统中引入三个狼群，每个狼群都包含了一对繁殖的头狼和两只地位较低的个体。我们将鹿的种群密度设定为2000 km^-2，这是“生命之树（Trees for Life）”造林计划开展的地区（见下图）里鹿群的近似密度，在整个占地25000 km²的苏格兰高地上，鹿的种群密度可能也是如此。


(b) 鹿群管理的经济成本估计 Estimated economic consequences for deer estates

为调查管理鹿群的经济成本，我们假定鹿群都将被严格地控制在苏格兰马鹿委员会所规定的的每平方千米六只的密度标准下。为实现这个目标，管理者们就需要减少雌鹿的数量以控制种群的增长率。由于苏格兰的商业狩猎目标主要都是雄鹿，因此我们假设每猎杀一头雄鹿的收益为£200，而每头雌鹿的价值则要少£50 (Milner-Gulland et al. 2004)。接着，我们评估了人为猎杀鹿群的经济支出，并将其与野放狼群同时也开展赏金狩猎的情况作比较。
对于畜牧业，我们没有建模以评估其经济成本，不过我们仍考虑了大范围野放的狼对农场主的牲畜的影响。


(c) 灵敏性分析 Sensitivity analysis

我们利用参数和模型间的标准线性回归（standardized linear regressions）来判断每个参数的灵敏性(see McCarthy et al. 1995, Saltelli et al. 2000, Fieberg & Jenkins 2005)。由于大部分参数的不确定性信息都是未知的，因此我们使用了均匀分布（uniform distributions）(Fieberg & Jenkins 2005)。接着我们从这些分配中随机选出200个，用其运行每个参数的随机模型，共运行50次。每个50×200模拟都运行了100步，只有最后一步得出的种群数量被导出用于测试灵敏性。然后，我们计算每个参数模型所得出的平衡数量的平均数。将时间t = 100时的平均种群数量作为因变量，我们将数据缩减以修正出均值为0且具有统一标准偏差的回归模型(Saltelli et al. 2000)。如果参数和种群数量不是显著相关，模型所预测出的灵敏度就是该参数回归估计的平方(Saltelli et al. 2000)。我们通过适当的二次方程（β1x+β2x2）在回归模型中寻找强烈的非线性灵敏性，不过这个方程的判断效果并不佳。所谓灵敏性，即各个不同参数的相对重要性(Fieberg & Jenkins 2005)。


(d) 调查农村和城市地区人们对狼野放的态度 Assessing rural and urban attitudes to wolf reintroductions

农村调查开展于苏格兰的Glen Affric地区。我们之所以会选择这里，是因为该地毗邻生命之树计划的实施地，这项计划试图在苏格兰高地栽种2380 km2的森林，最终目的是让这片地区重新回归荒野，并重新引入包括灰狼在内的、如今已绝迹的大型哺乳动物（http://www.treesforlife.org.uk/tfi.acti.html）。因此，这里的居民显然很关注狼野放的问题。我们向农村居民发放手写问卷，成功回收了65%、共126份可供分析的问卷。城市中的问卷发放点主要为因弗内斯（Inverness）和爱丁堡（Edinburgh）的休闲和购物中心，共回收了226份有效问卷。问卷上共有9个有关狼野放的问题(Kellert 1986)，我们将依据五点李克量表（5-point Likert scale）对每个回答进行评分。我们用Cronbach’s alpha来判断连续选项的可信度(Pate et al. 1996)。在2005年六月23日，我们还利用Factiva搜索引擎（http://www.factive.com）搜索英国地区性和全国性的报纸（除去再版新闻）、销售刊物、讣闻和运动新闻，搜索的关键词为“wolf or wolves”，范围为标题和引言。然后我们再用和判断问卷回答是支持还是反对同样的方法，判断这些新闻文章对狼野放的态度(Goulding & Roper 2002)。在对利益相关团体进行调查时，我们让受访者在问卷上填写其团体的观点而非个人观点。评估态度分数时，一个团体也是被作为一个整体来进行计算的。

(a) 种群模型 Population modeling

在模拟刚开始，不管是否对其进行人为猎杀，马鹿的数量趋于平衡。三个狼群，每个都包含了一对繁殖的头狼和两只低地位的个体，在时间t = 1时被引入了这个系统。在最初的鹿群数量下降、狼群数量上升之后，狼的种群数量迅速下降并平衡在了25/1000 km²的密度（s.d. = 17）——这个数值和波兰森林（Bialowieza Forest）中未受人为控制的狼群密度相当（20–49/1000 km2）(Jedrzejewski et al. 2002)。在进行到第60年时，鹿群的种群密度就大致平衡在了7/km²（s.d. = 3.2）（图1）。鹿狼比（approx. 288）和Fuller et al. (2003)在论文中所报道的数据一致。起始的状态（鹿群密度和野放狼群数）会影响在狼野放后，种群重新回到平衡状态的时间，但不会影响最后平衡时的种群密度。

将狼引入苏格兰后，动物种群的瞬时动态预测。粗虚线代表母鹿（3岁或更年长）的密度，点虚线代表公鹿（超过5岁）的密度，实线代表狼的密度。线条周围的细点虚线是标准偏差，没有包含狼最终绝灭的情况。灰点是1995年野放在黄石公园北部山脉的狼群到至今的种群动态(from Smith et al. 2003)。

尽管平衡和起始状态无关，但鹿的平衡数量明显会受人为猎杀母鹿行为的影响（图2a）。这点反过来又会影响狼的种群数量。当没有任何人为狩猎时，所有运行的模型中有19%的狼群都最终绝迹了。当猎杀母鹿的行为增加时，野放的狼绝迹的可能性也同时增加了。一般而言，不管是鹿群还是狼群都无法承受强度超过4–5%的母鹿狩猎（图2b）。我们的结果显示，狼的种群数量显然受到猎物密度的制约。

狼野放对生态和经济的影响。
(a) 当有人类狩猎母鹿而不狩猎公鹿时，野放狼之前和之后，公鹿（5岁或更年长）和母鹿（三岁或更年长）的密度变化。
(b) 不同人为狩猎母鹿程度下，狼种群密度（实线和空心圆）和狼种群的灭绝概率（虚线和实心圆）变化。
(c) 假定每狩猎一头公鹿可以赚£200、而狩猎母鹿则要少赚£50，则猎人通过狩猎公鹿（5岁或更年长）可获得的年度收益估算。在是否存在狼时，猎人狩猎公鹿的比例是不一样的。在没有狼时，为了达到每平方公里六只鹿的密度标准，母鹿的狩猎率为11%；在有狼存在时，不需要狩猎母鹿。

在这些模拟中，鹿和狼的种群都会达到点平衡，而且这两者的动态没有长期的相互联系（自回归系数（平均（第五和第九十五百分位数））：AR(1)-coef: 0.20 (-0.28–0.53)，AR(2)-coef: 0.07 (-0.33–0.37)）。这种情况有一个前提条件，即掠食者和猎物间的循环没有形成，这时候猎物种群增长率和密度就成了关键因素，其中密度受增长率的制约。我们认为这可能是因为高地的大部分雌性马鹿都是每两年繁殖一次(Clutton-Brock & Coulson 2002)，马鹿种群的增长率还没有高到足以形成循环。


(b) 鹿群管理的经济成本估计 Estimated economic consequences for deer estates

模型结果显示，野放狼显然对经济有好处，将鹿群减少至苏格兰马鹿委员会所规定的密度标准而必须付出的开销可以减少许多（图2c）。不过，这也可能会减少可供猎人们狩猎的公鹿的数量（图2a）。假定每狩猎一头公鹿可以赚£200、而狩猎母鹿则要少赚£50，我们估计如果有狼存在，收入可能为£800 yr^-1 10 km^-2（40%公鹿、没有母鹿），而如果没有狼则为£550 yr^-1 10 km^-2（40%公鹿、11%母鹿），其中多出的母鹿部分是为了实现马鹿管理的目标(see also Milner-Gulland et al. 2004)。狩猎的战利品可能会比以往的体型要大，因为有狼群存在时鹿的密度较低，这时每一头公鹿可能可以值更高的价钱，不过，关于这点我们没有再做分析。


(c) 灵敏性分析 Sensitivity analyses

有狼存在时，马鹿种群的平衡数量主要受鹿群丰富时的狼群猎杀率（a）、成年狼存活率（s_adult）和分散的狼成功建立新领地的概率（p_settle）的制约（表1）。狼种群模型中的其它参数对鹿平衡数量的影响不大。不幸的是，所有具有高灵敏度的参数间都具有很大的间隔，因此我们还需要更深入的研究来提供更精确的估算，这样我们才能从本质上来预测种群动态，而不是紧紧盯着确切的数字。

狼的种群模型中各参数的灵敏性分析。前三个参数和狼对鹿的捕食作用有关，剩余的参数用于描述狼的种群。我们只检测了狼种群模型中的参数，因为马鹿种群模型中的各参数的灵敏度已经有其他研究者检测过了(Milner-Gulland et al. 2004)。我们利用参数变动和模型结果间的标准线性回归来判断每个参数的灵敏性。

(d) 调查农村和城市地区人们对狼野放的态度 Assessing rural and urban attitudes to wolf reintroductions

农村和城市居民对于是否应该野放狼和其他已绝迹不列颠物种，态度不一。在-18到+18的态度评分尺上，城市居民的平均态度分为+5.3，而农村居民明显较低，为+1.9（图3）。农村居民中持反对态度的主要都是农场主（平均分为-4.7）。当我们向受访者展示一些方案作为选择时，43%的人都赞同将一些物种野放，其中包括狼；35%的人选择将动物放归至有围栏的生态公园；8%的人赞同野放除了狼之外的动物（例如河狸）；14%的人不支持任何一种野放措施。在农村居民中，23%的人认为野放狼对马鹿的管理有好处，21%的人认为这可能促进旅游业。对都市居民而言，19%的人认为旅游业是最大受益者，不过他们也看到了一些农村居民没有广泛提起的优点，包括保护苏格兰的自然遗产、以及恢复当地的自然平衡。农村居民最关心的问题有关牲畜的损失（54%的人都有提到），而城市居民主要关注的则是狼是否会伤害人类（35%的人都有提到）。除农场主之外，人们的态度也反映了新闻中对狼话题的报道；一个有关英国全国性和地区性报纸的调查显示，在提及狼的文章中，有54%都是正面信息，负面的只占19%。具有直接利益关系的团体对狼野放的态度从-16（苏格兰国家农场主工会）到+18（生命之树）不等，英国哺乳动物管理会的态度分数（+7）接近都市居民，苏格兰农村联盟的态度（-4）则和农场主相当。

苏格兰高地地区的居民对狼野放计划的态度。分数为正数代表支持态度，分数为负数代表反对态度。农村样本（rural sample）包含农场主，农场主样本（farmer sample）仅包括农场主，城市样本（urban sample）只包括在城市中回收的问卷样本。组织的简写分别代表：NFUS，国家农场主工会；NTS，苏格兰国家管理会；MTUK，英国哺乳动物管理会；SWT，苏格兰野生动物管理会；TfL，生命之树。在对这些组织进行调查时，我们让受访者在问卷上填写其团体的观点而非个人观点。不过，他们给出的仍是非官方的观点，而不是该组织的行事方针。

和那些生活着狼的大部分国家相比，苏格兰的马鹿管理实在是显得有些不太寻常。在北美和斯堪的纳维亚（Scandinavia），人们有狩猎鹿作为食物的习俗(Milner et al. 2006)，因此人们为了这个明确的目标而保护鹿群。我们的结果显示，除非当地有未受人为控制的狼群存在、且人类的狩猎量相当低，否则要保持一个鹿种群持续存在是不可能的(see also Nilsen et al. 2005; White & Garrott 2005; Nelson & Mech 2006)。相反地，英国将重点放在对公鹿的赏金狩猎上，这意味着狼群的野放可能会让鹿群产生更多的利润，因为猎人们不需要特地猎杀价值较低的母鹿以完成苏格兰马鹿委员会所订下的密度指标。苏格兰高地的猎人和狼之间可能没什么冲突，而与此不同，斯堪的纳维亚、法国和美国的猎场主之间已经产生了有关是否应该野放食肉动物的争论(Ericsson & Heberlein 2003; Naughton-Treves et al. 2003; White & Garrott 2005)，这也许将成为一个很有意思的研究方向。

我们的模型显然可以很好地描述狼个体的扩散所引起的种群动态变化——人们在黄石公园北部山脉的野放狼群中，也观察到了这样的动态（图1）(see Smith et al. 2003)，不过我们这里估计的密度最高值比较大。不过，其他野放的狼种群在很长一段时间内数量都很低，个中原因人们还不清楚(Wabakken et al. 2001; Boitani 2003)。这样的结果并不奇怪，因为种群常受到生活史和种群膨胀初期的随机事件的限制。在我们的模型中，狼种群的生存能力同时也受猎物的制约，进一步突出来二分法的效果，有关此也在其他文献中有叙述(see also Vucetich et al. 1997)。

相较于高地现今的鹿密度，我们的模拟显示，如果野放狼群，那么一些地区的鹿密度可能会下降超过50%，即使那些地方没有任何的人为猎杀活动。在苏格兰高地野放狼群，真的有可能达到如此戏剧化的后果吗？已有实例证明狼可以影响鹿的种群动态、降低种群密度(Hebblewhite et al. 2002; Jedrzejewski et al. 2002; Nelson & Mech 2006)。然而，在查阅了大量有关捕食控制的文献后，Ballard et al. (2001)发现只有一组数量有限的研究报道了掠食者对鹿密度和人类可利用量的明确影响，这可能是因为狼主要捕杀的都是老弱病残的个体。不过，这些研究大部分都是有关白尾鹿Odocoileus virginianus和骡鹿Odocoileus hemionus的，这两种动物每年都会生育，种群增长率比两年才生一次的马鹿要高许多。因此我们认为，狼群的捕食作用对增长率较低的猎物种群的影响将更为明显。这里有一个很重要的问题，即这种相互作用的结构到底是“上对下（top-down）”还是“下对上（bottom-up）”的(Sinclair & Krebs 2002)。大部分研究都指出这两个过程似乎是同时进行的(McLaren & Peterson 1994; Testa 2004; Vucetich & Peterson 2004)。在（Isle Royale），狼确实影响着麋鹿Alces alces的种群动态，不过气候因素诸如雪况会让整个系统的结构在上对下和下对上之间转变(Vucetich & Peterson 2004)。因此，狼对鹿的种群密度的影响到底达到何种程度，这涉及到一些难以事先定量检验的因素，不过这也让我们有理由相信自己的模型是合理的。

野放的狼不会乖乖停留在一个地方，而是会在整片高地上扩散，这可能就会影响到除了鹿之外的其他野生动物。许多影响似乎都是正面的；狼的存在可能可以减少松鸡猎场的管理者在控制掠食动物数量上所支出的开销(Palomares & Caro 1999)，同时较低的鹿密度可以加快森林的恢复速度、减少莱姆病（Lyme disease）的传播(but see Perkins et al. 2006)，而且还可以增加一些雀形目鸟类的繁殖成功率(Fuller & Gough 1999)。野放在大黄石地区的狼也在以上提到的方面带来了一些好处。在野放的十年后，一些研究发现了狼提高了当地猎物种群的丰富度(White & Garrott 2005; 不过对此Vucetich et al. (2005)持相反意见)、增加了食腐动物的食物来源(Wilmers & Getz 2004)、帮助了棉白杨和鼠耳草属植物的种群恢复(Ripple & Beschta 2003)。再一次地，这些研究也表明生态系统水平的随机事件可能会影响到狼的野放后果，不过这种影响仍是无法提前定量检验出来。

狼对羊的捕猎可能会引发冲突。我们的模型没有包含狼对羊群的影响。原因有两个：首先，一猎物-一掠食者模型（one prey–one predator model）所涉及到的参数比二猎物-一掠食者模型（two prey–one predator model）要少，尤其是当这两种猎物都在利用相同的食物资源的情况，比如苏格兰的羊和鹿。现在的模型中就有许多未知参数，如果再加上羊，那么模型的预测准确性就将再度降低。其次，苏格兰的牧羊产业在近年来经历了迅速的变革，如此一来要确定参数就变得更加的困难了。在西班牙的高地地区，羊群生活在散养状态下，就像苏格兰一样，在那里狼对羊的捕食占羊自然死亡的80% (Blanco 2000)。因此，在苏格兰，狼对羊的捕食情况大概也与之相似，狼可能会减少羊群的数量。既然这样，为什么牧羊的农场主们对狼野放计划的反对呼声没有想象的那么猛烈呢？其中一个原因可能是，苏格兰的农场主直接从羊身上只能赚到很少的钱或几乎没有利润——收入都来自于补助。举个例子，在1999–2000年，高地农场主每养一只羊的平均利润为£24300，而其中£24500都是政府的补贴(SEERAD 2001)。换句话说，如果没有补助，养羊基本上都会亏损。如果当羊被狼杀死时政府再给予农场主经济补贴，那么人和狼的冲突就不会变得很激烈。以往，政府会依据羊的数量给农场主相应的补助，不过日前有新政策出台，补助的金额将视牧场的大小而定、而非羊群的数量。如此政策似乎令狼野放计划的实施变得更加容易了。不过，农场主是否会容忍狼的存在并不完全是有关经济补助的问题(Naughton-Treves et al. 2003)，情绪因素也很重要。此外，狼对羊的捕食可能会引发人文伦理和动物权益方面的争论，那些基于生态理由希望减少羊群的人和希望提高社会和动物福利的人之间的论战可能会升级(Waterhouse 1996)。

为了保护现今受到严重威胁的生物多样性，将那些已经地区性绝灭的物种重新野放在人类活动较少的地区，是一种很有效的保育手段。不过，野放计划往往是惹人争议的，会大大影响当地的社会环境。管理者们自然希望当地社会能够支持野放计划并从中获利，并尽可能地减少阻碍和破坏。人类对狼的恐惧之心是野放的主要障碍(Røskaft et al. 2003)，尽管狼袭击人的事件实在是少之又少（印度例外）(see Rajpurohit 1999)。狼会杀死家犬，这也是值得考虑的一个方面(Naughton-Treves et al. 2003; Kojola et al. 2004)，不过这通常只是狗主人会关心的问题。

我们的研究显示，苏格兰的公众（除农场主）基本都对狼的野放持支持的态度。而且值得注意的是，农场主的反对态度也没有我们预期的那样强烈，而且还比农场主工会所预计的情况要好很多。不过，一旦野放计划真的确定下来并开始实施，到时候对野放有切身经历的人可能会对野放产生更多的负面态度(Ericsson & Heberlein 2003)。在本文中，我们提出了狼野放的优点——这将解决苏格兰马鹿管理方面的困境。我们同样展示出公众对野放大多持支持态度，这是任何一个野放计划能够成功的首要条件。

1.        Ballard, W. B., Lutz, D., Keegan, T. W., Carpenter, L. H. & deVos, J. C. 2001 Deer–predator relationships: a review of recent North American studies with emphasis on mule and black-tailed deer. Wildl. Soc. Bull. 29, 99–115.
2.        Blanco, J. C. 2000 Large carnivore damage in Spain. Carnivore Damage Prev. News 1, 5–6.
3.        Boitani, L. 2003 Wolf conservation and recovery. In Wolves: behavior, ecology and conservation (eds L. D. Mech & L. Boitani), pp. 317–340. Chicago, IL: The University of Chigaco Press.
4.        Carroll, C., Phillips, K. M., Schumaker, N. H. & Smith,D. V. 2003 Impacts of landscape change on wolf restoration success: planning a reintroduction program based on static and dynamic spatial models. Conserv. Biol. 17, 536–548. (doi:10.1046/j.1523-1739.2003.01552.x)
5.        Chapron, G., Legendre, S., Ferriere, R., Clobert, J. & Haight, R. G. 2003 Conservation and control strategies for the wolf (Canis lupus) in western Europe based on demographic models. C.R. Biol. 326, 575–587.
6.        Clutton-Brock, T. H. & Albon, S. D. 1989 Red deer in the Highlands. Oxford, UK: BSP Professional Books.
7.        Clutton-Brock, T. H. & Coulson, T. 2002 Comparative ungulate dynamics: the devil is in the detail. Phil. Trans. R. Soc. B 357, 1285–1298. (doi:10.1098/rstb.2002.1128)
8.        Clutton-Brock, T. H., Coulson, T. N., Milner-Gulland, E. J., Thomson, D. & Armstrong, H. M. 2002 Sex differences in emigration and mortality affect optimal management of deer populations. Nature 415, 633–637. (doi:10.1038/415633a)
9.        Clutton-Brock, T. H., Coulson, T. & Milner, J. M. 2004 Red deer stocks in the Highlands of Scotland. Nature 429, 261–262. (doi:10.1038/429261a)
10.        Eberhardt, L. L., Garrott, R. A., Smith, D.W., White, P. J. & Peterson, R. O. 2003 Assessing the impact of wolves on ungulate prey. Ecol. Appl. 13, 776–783.
11.        Ericsson, G. & Heberlein, T. A. 2003 Attitudes of hunters, locals, and the general public in Sweden now that the wolves are back. Biol. Conserv. 111, 149–159. (doi:10.1016/S0006-3207(02)00258-6)
12.        Fieberg, J. & Jenkins, K. J. 2005 Assessing uncertainty in ecological systems using global sensitivity analyses: a case example of simulated wolf reintroduction effects on elk. Ecol. Model. 187, 259–280. (doi:10.1016/j.ecolmodel.2005.01.042)
13.        Fritts, S. H., Bangs, E. E., Fontaine, J. A., Johnson, M. R., Phillips, M. K., Koch, E. D. & Gunson, J. R. 1997 Planning and implementing a reintroduction of wolves to Yellowstone National Park and central Idaho. Restor. Ecol. 5, 7–27. (doi:10.1046/j.1526-100X.1997.09702.x)
14.        Fuller, R. J. & Gough, S. J. 1999 Changes in sheep numbers in Britain: implications for bird populations. Biol. Conserv. 91, 73–89. (doi:10.1016/S0006-3207(99)00039-7)
15.        Fuller, T. K., Mech, D. L. & Cochrane, J. F. 2003 Wolf population dynamics. In Wolves: behavior, ecology and conservation (eds L. D. Mech & L. Boitani), pp. 161–191. Chicago, IL: The University of Chigaco Press.
16.        Gordon, I. J., Hester, A. J. & Festa-Bianchet, M. 2004 The management of wild large herbivores to meet economic, conservation and environmental objectives. J. Appl. Ecol. 41, 1021–1031. (doi:10.1111/j.0021-8901.2004.00985.x)
17.        Goulding, M. J. & Roper, T. J. 2002 Press responses to the presence of free-living wild boar (Sus scrofa) in southern England. Mammal Rev. 32, 272–282. (doi:10.1046/j.1365-2907.2002.00109.x)
18.        Haight, R. G., Mladenoff, D. J. & Wydeven, A. P. 1998 Modeling disjunct gray wolf populations in semi-wild landscapes. Conserv. Biol. 12, 879–888. (doi:10.1046/j.1523-1739.1998.97103.x)
19.        Hebblewhite, M. 2005 Predation by wolves interacts with the North Pacific Oscillation (NPO) on a western North American elk population. J. Anim. Ecol. 74, 226–233. (doi:10.1111/j.1365-2656.2004.00909.x)
20.        Hebblewhite, M., Pletscher, D. H. & Paquet, P. C. 2002 Elk population dynamics in areas with and without predation by recolonizing wolves in Banff National Park, Alberta. Can. J. Zool. 80, 789–799. (doi:10.1139/z02-058)
21.        Hester, A. J. 1996 Overgrazing in upland habitats: a literature review. Aberdeen, UK: Macaulay Research and Consultancy Services Ltd.
22.        Jedrzejewski, W., Schmidt, K., Theuerkauf, J., Jedrzejewska, B., Selva, N., Zub, K. & Szymura, L. 2002 Kill rates and predation by wolves on ungulate populations in Bialowieza Primeval Forest (Poland). Ecology 83, 1341–1356.
23.        Kellert, S. R. 1986 The public and the timber wolf in Minnesota. Trans. North Amer. Wildl. Nat. Res. Conf. 51, 193–200.
24.        Kojola, P., Ronkainen, S., Hakala, A., Heikkinen, S. & Kokko, S. 2004 Interactions between wolves Canis lupus and dogs C. familiaris in Finland. Wildl. Biol. 10, 101–105.
25.        McCarthy, M. A., Burgman, M. A. & Ferson, S. 1995 Sensitivity analysis for models of population viability. Biol. Conserv. 73, 93–100. (doi:10.1016/0006-3207(95)00046-7)
26.        McLaren, B. E. & Peterson, R. O. 1994 Wolves, moose, and tree-rings on Isle Royale. Science 266, 1555–1558. (doi:10.1126/science.266.5190.1555)
27.        Mech, L. D. 1995 The challenge and opportunity of recovering wolf populations. Conserv. Biol. 9, 270–278. (doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9020270.x)
28.        Milner, J., Bonenfant, C., Mysterud, A., Gaillard, J.-M., Csa´nyi, S. & Stenseth, N. C. 2006 Temporal and spatial development of red deer harvesting in Europe—biological and cultural factors. J. Appl. Ecol. 43, 721–734. (doi:10.1111/j.1365-2664.2006.01183.x)
29.        Milner-Gulland, E. J., Coulson, T. & Clutton-Brock, T. H. 2004 Sex differences and data quality as determinants of income from hunting red deer Cervus elaphus. Wildl. Biol. 10, 187–201.
30.        Naughton-Treves, L., Grossberg, R. & Treves, A. 2003 Paying for tolerance: rural citizens’ attitudes toward wolf depredation and compensation. Conserv. Biol. 17, 1500–1511. (doi:10.1111/j.1523-1739.2003.00060.x)
31.        Nelson, M. E. & Mech, L. D. 2006 A 3-decade dearth of deer (Odocoileus virginianus) in a wolf (Canis lupus)-dominated ecosystem. Am. Midl. Nat. 155, 373–382. (doi:10.1674/0003-0031(2006)155[373:ADDODO]2.0.CO;2)
32.        Nilsen, E. B., Pettersen, T., Gundersen, H., Milner, J. M., Mysterud, A., Solberg, E. J., Andreassen, H. P. & Stenseth, N. C. 2005 Moose harvesting strategies in the
33.        presence of wolves. J. Appl. Ecol. 42, 389–399. (doi:10.1111/j.1365-2664.2005.01018.x)
34.        Palomares, F. & Caro, T. M. 1999 Interspecific killing among mammalian carnivores. Am. Nat. 153, 492–508. (doi:10.1086/303189)
35.        Pate, J., Manfredo, M. J., Bright, A. D. & Tischbein, G. 1996 Coloradans’ attitudes toward reintroducing the grey wolf into Colorado. Wildl. Soc. Bull. 24, 421–428.
36.        Perkins, S. E., Cattadori, I. M., Tagliapietra, V., Rizzoli, A. P. & Hudson, P. J. 2006 Localized deer absence leads to tick amplification. Ecology 87, 1981–1986.
37.        Post, E., Peterson, R. O., Stenseth, N. C. & McLaren, B. E. 1999 Ecosystemconsequences ofwolf behavioural response to climate. Nature 401, 905–907. (doi:10.1038/44814)
38.        Putman, R. J. & Moore, N. P. 1998 Impact of deer in lowland Britain on agriculture, forestry and conservation habitats. Mammal Rev. 28, 141–163. (doi:10.1046/j.1365-2907.1998.00031.x)
39.        Rajpurohit, K. S. 1999 Child lifting: wolves in Hazaribagh. Ambio 28, 162–166.
40.        Ripple, W. J. & Beschta, R. L. 2003 Wolf reintroduction, predation risk, and cottonwood recovery in Yellowstone National Park. Forest Ecol. Manage. 184, 299–313. (doi:10.1016/S0378-1127(03)00154-3)
41.        Røskaft, E., Bjerke, T., Kaltenborn, B., Linnell, J. D. C. & Andersen, R. 2003 Patterns of self-reported fear towards large carnivores among the Norwegian public. Evol. Human Behav. 24, 184–198. (doi:10.1016/S1090-5138(03)00011-4)
42.        Saltelli, A., Tarantola, S. & Campolongo, F. 2000 Sensitivity analysis as an ingredient of modeling. Stat. Sci. 15, 377–395. (doi:10.1214/ss/1009213004)
43.        Sinclair, A. R. E. & Krebs, C. J. 2002 Complex numerical responses to top-down and bottom-up processes in vertebrate populations. Phil. Trans. R. Soc. B 357, 1221–1231. (doi:10.1098/rstb.2002.1123)
44.        Smith, D. W., Peterson, R. O. & Houston, D. B. 2003 Yellowstone after wolves. Bioscience 53, 330–340. (doi:10.1641/0006-3568(2003)053[0330:YAW]2.0.CO;2)
45.        Smith, D. W., Drummer, T. D., Murphy, K. M., Guernsey, D. S. & Evans, S. B. 2004 Winter prey selection and estimation of wolf kill rates in Yellowstone National Park, 1995–2000. J. Wildl. Manage. 68, 153–166. (doi:10.2193/0022-541X(2004)068[0153:WPSAEO]2.0.CO;2)
46.        SEERAD. 2001 Agriculture facts and figures. Scottish executive environment and rural affairs department, Scottish office publications.
47.        Soule´, M. E., Estes, J. A., Berger, J. & Del Rio, C. M. 2003 Ecological effectiveness: conservation goals for interactive species. Conserv. Biol. 17, 1238–1250. (doi:10.1046/j.1523-1739.2003.01599.x)
48.        Testa, J. W. 2004 Interaction of top-down and bottom-up life history trade-offs in moose (Alces alces). Ecology 85, 1453–1459.
49.        Vucetich, J. A. & Peterson, R. O. 2004 The influence of topdown, bottom-up and abiotic factors on the moose (Alces alces) population of Isle Royale. Proc. R. Soc. B 271, 183–189. (doi:10.1098/rspb.2003.2589)
50.        Vucetich, J. A., Peterson, R. O. &Waite, T. A. 1997 Effects of social structure and prey dynamics on extinction risk in grey wolves. Conserv. Biol. 11, 957–965. (doi:10.1046/j.1523-1739.1997.95366.x)
51.        Vucetich, J. A., Smith, D.W. & Stahler, D. R. 2005 Influence of harvest, climate and wolf predation on Yellowstone elk, 1961–2004. Oikos 111, 259–270. (doi:10.1111/j.0030-1299.2005.14180.x)
52.        Wabakken, P., Sand, H., Liberg, O. & Bjarvall, A. 2001 The recovery, distribution, and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978–1998. Can. J. Zool. 79, 710–725. (doi:10.1139/cjz-79-4-710)
53.        Waterhouse, A. 1996 Animal welfare and sustainability of production under extensive conditions—a European perspective. Appl. Anim. Behav. Sci. 49, 29–40. (doi:10.1016/0168-1591(95)00665-6)
54.        White, P. J. & Garrott, R. A. 2005 Yellowstone’s ungulates after wolves—expectations, realizations, and predictions. Biol. Conserv. 125, 141–152. (doi:10.1016/j.biocon.2005.01.048)
55.        Wilmers, C. C. & Getz, W. M. 2004 Simulating the effects of wolf-elk population dynamics on resource flow to scavengers. Ecol. Model. 177, 193–208. (doi:10.1016/j.ecolmodel.2004.02.007)
56.        Wilson, C. J. 2004 Could we live with reintroduced large carnivores in the UK? Mammal Rev. 34, 211–232. (doi:10.1111/j.1365-2907.2004.00038.x)

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有关苏格兰的狼野放计划，这里有更多详情~
http://www.wolvesandhumans.org/w ... ion_to_scotland.htm

靛紫喵龍

馬鹿←_← （不
胡亂野放狼群會使馬鹿滅絕，但胡亂野放馬鹿卻會影響造林和減少鳥類數目呢～
這中間圖表算式太多了！！！（掩面
你到底是怎麼看完英文版和翻譯出來的～（worship~
雖然普遍市民持支持態度，但仍需要再慎重考慮，失誤會誘使人以後對野放失去信心，長遠會得到更大的負面影響。
生物社會的決定實在是處於兩難中的兩難阿～不行動又不行(繼續worship～)