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dragicland:生物:动物:分类:六足纲

六足纲

1. 演化历史

六足动物,也称有翼兽、四脚龙等等,是脊椎动物中和四足动物并列的一大分支。(顺道一提,昆虫是被归为“多足动物”,而不称六足。)六足类和四足类的分歧可以追溯到鱼类,圆口类演化出鳍(最早的附肢)时便出现了一支四鳍鱼和一支六鳍鱼。目前科学界普遍认为六鳍鱼的出现要比四鳍鱼更早,六足动物登上陆地的时间节点也比四足动物更早,甚至在同一个地层中发现过早期的六足两栖类和早期四鳍鱼类的化石。但是现今存活的六足两栖类数量很少,六鳍鱼也全部灭绝,海洋中也几乎没有六足动物存活。化石研究发现远古时期甚至还出现过两足、八足等类型,但都已经灭绝。

对生物的能量利用和肌肉发育的研究表明,对于脊椎动物而言,两对附肢(即四足)能够在游泳或行走时在耗能最少的前提下达到较高的运动效率。换句话说,如果附肢少于两对,则动物肌肉发育和运动耗能较少、但运动能力受限严重;而如果附肢多于两对,则动物肌肉发育和运动耗能较多、但运动能力的增加带来的优势不足以弥补多出的耗能。该理论被称为“四足行走优势假说”,按照这个理论,在相同的生态位下,非四足动物和四足动物竞争会处于劣势,双足纲和八足纲在水生阶段的灭绝也佐证了这个观点。六足纲的存活看似一个反例,但六足纲的演化历史其实也是在证实这个假说。

六鳍鱼的出现较早,早于最早的四足鱼类。最早的六鳍鱼拥有三对结构相似的附肢,所有附肢皆负责游泳运动的功能,这点和四鳍鱼的两对附肢皆是用来游泳的鱼鳍相同。但早期鱼类的附肢其实很脆弱,结构和尾鳍相似,只有少量的肌肉和骨骼。附肢的出现导致了有足脊椎动物运动能力的提高,并使其获得了更多的生存优势,因此当早期海洋里只有六鳍鱼而没有更高效的四鳍鱼时,六鳍鱼便能在和园口纲、两足纲和八足纲的竞争中享受到适中的附肢数量所带来的优势。化石证据表明,当最早的四足纲出现后(约莫为六鳍鱼鼎盛的时期),拥有更优化、效率更高的生理结构的四鳍鱼动摇了六鳍鱼的统治地位,并快速占据了许多原本由六鳍鱼占据的生态位。古生物学家发现在这个阶段灭绝了大量的六鳍鱼种类,而四鳍鱼则逐渐繁盛起来。

但有一种六鳍鱼在这场生存竞争中反而处于优势地位,那就是六鳍鱼中的飞鱼科,该科的附肢结构和四鳍鱼较为相似,两对附肢为鱼鳍负责游泳运动(即前肢和后肢),剩下一对附肢(即中肢)异常宽大,使得这种动物在水中加速、转向等运动能力更强,虽然这种水中运动的优势在四鳍鱼发展出歪尾型(鲨类)和正尾型(原鱼类)后也逐渐消失了。

飞鱼科真正的优势在于,这对异常宽大有力的中肢甚至可以让它们轻易冲出海面、在落水时更易调控运动轨迹、且在空气中保持平衡并提供少量升力,和它们的名字一样,这是一种具有短暂飞行能力的鱼。会飞带来的好处是显而易见的,它们的运动速度更快、能够更轻易地捕食和逃避敌害,以及常暴露在空气环境中的行为直接促进了原始肺的进化,并最终让这些动物登上陆地,成为最早登陆的脊椎动物。登陆后,六鳍鱼的前肢和后肢负担起了支撑身体和地面行走的功能,而中肢则继续在特化飞行的道路上演化,最终形成了我们现在看到的陆生六足纲动物,它们具有和四足纲相似的四肢用于支撑身体,背上还长着一对令人叹为观止的翅膀。

某种原始的飞鱼科复原图

2. 特化结构

六足纲动物的滑翔能力起源很早,可以追述到鱼类,而真正的振翅飞行能力则起源于两栖类(六足水生目翼螈科)。因此,六足纲动物普遍都具有许多特化适应飞行的生理结构,飞行特化在六足纲中是较为保守的特征。这些生理结构包括流线型的身体外观、轻盈而坚韧的气质骨骼、肌肉少而移动能力弱的四足、用于提供足量氧气的发达胸腔和双重呼吸系统、用于调控身体运动提高效率的双脑结构、基于双脑结构而产生的富裕自由意识(因为自由意识的本质是神经系统)等。

在六足纲登陆时,陆地空气中的富氧环境使得这些动物能够快速适应陆地上的飞行运动,并也使得许多大型飞行六足纲动物的出现成为了可能。直到今天,四足纲中的鸟类勉强在轻型、小型飞行动物中取得了一席之地,而那些更早向往蓝天的六足纲动物依然统治着更广袤的天空。学者认为在脊椎动物中,虽然四足行走更有优势、两对肢体足够分担抓握、支撑、借力等运动的功能分工;但对于飞行动物而言,仅有两对肢体显然不足够平衡飞行与陆地活动间的关系,而六足纲的飞行动物无论在落地支撑、争斗还是飞行中的运动都比四足纲的飞行动物更便利和高效。和四足行走优势假说相对,该理论则被称为“六足飞行优势假说”,这大概也是六足纲在登陆后继续超飞行演化的原因之一。

2.1 四足

陆生六足纲动物用于在陆地上支撑身体移动的四足都较为退化,其功能和分化也远远不如四足纲的腿那么丰富。一般来说,六足纲动物的四足在结构和功能上都较为相似:前肢用于在飞行中攻击和捕捉猎物,因此其前肢结构普遍形似四足纲动物的掌行结构,具有较发达的趾和爪;而后肢用于支撑身体和辅助起飞,因此其结构普遍形似四足纲动物的趾行结构,足弓和整个后肢延长使得动物的后肢能够积蓄更多的能量,更便于短期提供足够速度或是跳跃起飞。

2.2 翅膀

六足类的翅膀演化路程是由鱼鳍翅到翼膜翅再到覆盖毛/羽的翅膀,这和四足类的鸟类从前肢臂膀演化而来的翅膀不同。现生六足类的翅膀基本可以分为两种构造,多指类(像蝙蝠那样的骨架,通常是比较原始的类型)和单指类(像鸟类那样的骨架)。这两种构造中,翼膜翅膀和毛翅膀(翼膜上面覆盖一层毛)只有骨架的差异,而羽翅则是有更显著的结构差异。六足类翅膀的基本结构和其他附肢相似,基本也可以分为上臂、下臂、掌和指几个部位,这可能是因为原始附肢都是同源结构,其原始的骨骼框架都是相似的。但由于六足纲的翅膀起源很早,少经历了许多同源结构分化和愈合的过程,所以其骨骼相比四足纲更加完整和牢固、肌肉附着也更加有力。

单指类的羽翅,骨骼和四足动物的鸟类相当,但六足类除了飞羽,第一层覆羽(正面和背面均是)也是着生在骨头上的。多指类的羽翅,则只有指骨附近的飞羽是着生在骨头上的,其余的着生在指骨间的肉膜上(羽翅的肉膜比翼膜翅膀要小)。因此多指类的羽翅会因内部骨骼而看起来显得或大或小,而单指类的羽翅的大小则因飞羽的大小而定,一般来说,多指类的翅膀较厚大,而单指类的翅膀更宽尖。在抗干扰性方面单指类羽翅更佳,因为多指类的骨骼较细,一条指骨受伤后很容易导致整个翅膀暂时丧失功能;速度和灵活性也是单指类占优,而多指类负重能力强,则常见于体型大的龙鸟。不过无论哪种类型,六足类的羽翅,覆羽都比四足动物的鸟类要多且均匀,负重能力也比鸟类更强。

两种羽翅的骨架和羽毛结构,绿色示着生在骨骼上的羽

相比鸟类的羽翅,六足类即使是单指型的羽翅上也有大面积的翼膜,飞羽的羽根插入骨头,并有三分之一的长度生长在肉膜里,使得整个翅膀十分稳定,能够负载起六足类庞大的身躯。但这也意味着,六足类的换羽过程很慢,羽毛受到损伤后也需要比鸟类更长的时间来更换修复。体型较小的六足类,羽翅翼膜也会比较窄。

羽神的羽翅示意,绿线为翅膀上的肉

除上述类型,六足类也有滑翔飞行的种类,这些动物大多长有皮翼,和四足类的皮翼一样,大片的翼膜将躯干和肢体连起来组成宽大的翼面以提供升力。最早,六足类的皮翼有至少两种类型,一种是头部、中肢、后肢和尾部间有皮翼相连而前肢游离(A)、一种是所有肢体相互间都有皮翼相连(B)。B类型能够提供更大的升力和稳定性,但由于皮翼联系着肢体,这使得动物无法在滑翔的过程中使用爪子灵活地捕捉猎物,因此,现存的六足皮翼类动物基本都是A类型的。也有说法是,一开始只有B类型,在演化的过程中才出现的A类型因更有优势而保留了下来。

由于皮翼六足类的头部翼膜直接连向了中肢,展开的皮翼通常会呈现出前端细窄而后端宽大的外形,这种结构能使动物以极快的速度飞掠,游离的前肢也可以极大地弥补动物在俯冲攻击时机动性和攻击力上的不足。和扑翅飞行相比,滑翔飞行速度快、省力,但稳定性和机动性不足,无法灵活做到垂直方向上的移动和起降。因此,对动物而言,滑翔通常是一种快速转移的手段,用以逃避敌害或是捕猎。

六足皮翼类的翅膀(或者说皮翼)是可以收起来的,中肢折叠后能尽量把皮翼收在身侧(C),在地上活动时可避免皮翼被地面的杂物划伤。也有一些小型动物的皮翼无法收起(D),它们通常生活在丛林、石林等地,平时可保持在高处活动而很少下到地面,展开的皮翼可以令它们随时随地做好起飞的准备。这些动物的后腿通常也退化,仅保留有攀附的功能。

http://www.dragicland.com/imagehost/image.php?di=95DQ

2.3 飞行

六足类动物在飞行时,通常前肢收在胸前、后肢向后舒展,头部保持稳定,尾巴随着身体的摆动上下摇晃、并在转弯或降落时提供辅助。和四足类的飞鸟相比,六足类动物通常都具有宽大的翅膀和细长的尾巴,飞行较慢、善于翱翔,在滑翔时细长的尾巴可凝聚风魔法提供向前的冲力,增加翅膀获得的升力。六足类普遍足掌宽大,前足在行走时趾行或掌行,在飞行落地时全掌着地,后足趾行,具有一定的弹跳和奔跑能力辅助起飞。大型六足类飞龙在起飞时会在翼下凝聚魔法鼓风,辅助起飞。

一种典型的六足类振翅飞行动作(常见于飞龙类和兽鹫类)

和地面上生活的六足类不同,云洲六足类的体型通常较小、较轻,云洲的环境又多草原和山地,因此大部分云洲六足类(羽神、兽神、云神等)都存在直立行走的趋势,后腿相对其他六足类较倾向于掌行、前肢更为灵活、同时尾巴也变小变短了。因此云洲的六足类更常用手臂和腿来辅助尾巴凝聚魔法。尤其是羽神,没有尾巴,但具有比例上比大部分六足类都要细长的手臂和腿,完全依赖手臂和腿辅助控制四周的气流,以便飞行。幼年羽神在学飞时主要用手控制气流,熟练后则可以用双腿控制,腾出双手使用工具。可以说,羽神虽然没有尾巴,但有另外“两条尾巴”替代了尾巴的功能。据某不愿透露姓名的原人(?)称,羽神用手操纵气流的姿势真的是非常娘炮(X)。

羽神的飞行,绿色部分示意魔法气流

不管是四足类还是六足类,长龙的飞行都是最为奇特的。六足类的长龙(翔龙)翅膀较小,振翅的幅度也相比飞龙小得多,主要依靠翱翔的方式飞行。细长的身体和尾巴令他们能飞得比飞龙更灵活、更快。需要更快速度的时候,翔龙也会模拟四足类长龙的飞行方式,即以头部为中心,凝聚出旋涡状的风轨,整个身体在漩涡中快速游动。这时候,长龙长长的胡须就有用武之地了,当胡须在漩涡中像丝带一样随风飘动时,长龙就可以根据两侧胡须的飘动轨迹判断自己的身体如何迎合漩涡扭动最节省体力。但这种飞行方式相当耗费体力,一般只用于低空飞行,或多条长龙组成节省体力的阵型一起飞行。

http://www.dragicland.com/imagehost/image.php?di=N8FJ http://www.dragicland.com/imagehost/image.php?di=AUZS 六足类长龙的振翅飞行动作(上)和四足类长龙的风轨飞行动作(下)比较

在使用风轨于狭小的空间中(如在森林或洞穴中)飞行时,六足类长龙和四足类长龙的降落动作相似,在降落时先向下俯冲,接触地面后迅速卷曲身子盘成环形,四条腿踩在地上快速小跑绕了一圈卸掉风轨的冲力。对于常生活在森林、并且会直接飞进龙穴再降落的长龙而言,这种降落方式可以把降落需要的空间降到最小。如果仔细观察,会发现不同个体绕圈的方向是相对固定的,习惯向左绕圈的个体不管什么时候都更倾向于向左绕圈,类似原人的左撇子和右撇子。

http://www.dragicland.com/imagehost/image.php?di=AVTU 长龙的降落动作 (萌到翻滚(X)

2.4 第二大脑

从有鳞类开始,受到后期登陆的四足纲动物的生态位竞争,充分适应富氧环境的六足类动物开始向大型动物演化。无论古今,六足纲动物中都不乏许多体型巨大、比外形相似的四足类还要庞大许多的物种。六足类的大脑逐渐无法胜任控制如此巨大体型的工作,因此大部分六足类都有一个第二大脑(或称运动大脑、肢体大脑)。第二大脑位于躯干上,主要负责协调身体尤其是六个肢体和尾巴的运动,分担了大脑的工作,使得大脑活动可以更多地放在感官、指挥和思考上。

变温动物和恒温动物的第二大脑位置和形状都是不同的。变温动物的第二大脑绵延很长并靠近心脏,因此即使整体体温低也可以保持第二大脑的高度活性——换句话说,如果体温太低,六足有鳞类不仅行动会迟缓,被戳一下的时候反应也会很迟钝(?)。而恒温动物的第二大脑则更靠近腰部远离心脏,避免身体运动后产生的的高热量损伤第二大脑。

和鸟类一样,大型六足类的背部骨骼也愈合成了一块整体,骨板坚硬支撑身体,也能保护第二大脑。值得一提的是,一些体型巨大的四足动物也有第二大脑,诸如海龙。

变温动物(左)和恒温动物(右)的脑和心脏的位置关系

3. 下属目类

dragicland/生物/动物/分类/六足纲.txt · 最后更改: 2020/05/09 16:18 由 羽_凌风