【资料】 【文献翻译】经验教植物学得更快、忘得更慢 行为, 植物, 信息, 学习, 记忆

羽·凌风

大家还记得之前有一个非常神奇的有关植物学习能力的新闻吗！
没错，经过了两年的时间(?)，我突然心血来潮(?)花一天把原文翻译出来了！（XXX）
真心感觉到，字里行间，充满了作者对植物的爱意（？）
好吧，也是要有足够的爱意，才能想出脑洞那么大的实验啊！（X）WWWWWWWWWWWWWWW

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Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters
经验教植物学得更快、忘得更慢

Monica Gagliano • Michael Renton • Martial Depczynski • Stefano Mancuso
Received: 6 September 2013 / Accepted: 20 December 2013 / Published online: 5 January 2014
© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014

M. Gagliano：Centre for Evolutionary Biology, School of A nimal Biology, University of Western Australia, Crawley, WA 6009, Australia
e-mail: [email protected]
M. Renton：School of Plant Biology, University of Western Australia, Crawley, WA 6009, Australia
M. Depczynski：AIMS, The Oceans Institute, University of Western Australia, Crawley, WA 6009, Australia
S. Mancuso：LINV, Department of Plant, Soil and Environmental Science, University of Firenze, Sesto F.no (FI), Firenze, Italy


摘要：神经系统令动物可以获取、储存和回忆信息。和动物一样，植物也从环境获取了大量的信息，但人们过去无法证明植物是否可以储存这些信息、并且通过学习改变自己的行为。含羞草Mimosa pudica在遭遇外界的物理刺激后会做出防卫行为，即闭合叶片，环境刺激和闭合叶片之间有着明确的关联。基于这种生理机制，我们用研究动物学习行为的实验方式研究含羞草，发现即使环境资源富足，闭叶反应也会出现习惯化的现象。令人惊讶的是，在中断刺激的一个月之后，含羞草的这种习惯化反应依然没有消失。这种保持时间相对较长、通过学习而产生行为变化，和过去有关动物习惯化和学习行为的研究如出一辙。

关键词：行为•物质交换•信息•防卫反应•学习•记忆

引言 Introduction

学习的定义是生物体在遭遇经历时，改变行为以适应经历，并且将这些适应作为记忆储存下来的过程(Okano et al. 2000)。由于学习本身是不能直接观察到的（比如我们看不到储存了经验的记忆到底是什么样子），所以在研究生物的学习行为时，我们只能通过施予和过去经历同样的环境刺激，观察生物是否还保有和过去同样的行为改变，以此判断其对过去的经历是否有记忆(Kawecki 2010)。识别和定量测量行为改变，对人类和动物研究来说都是不容易做到的，而植物的行为仍是一个还未被公认的现象(Karban 2008)。虽然如此，在一个世纪以前Sir J. C. Bose (1858–1937)发现植物是可以学习和记忆的之后，仍有很多实验(Applewhite 1972; Thellier et al. 1982, 2000)和理论和数学模型(Demongeot et al. 2000; Bose and Karmakar 2008; Inoue 2008)提出了同样的观点。这些研究显示，植物确实具有记忆的功能(see Trewavas 2003; Thellier and Lüttge 2013)；在各种情况下，不同的植物都会表现出储存和回忆生物信息的能力，并因此产生一些特异性（有时候是可预测的）的发育(Karban and Niiho 1995; Goodrich and Tweedie 2002; Reyes et al. 2002)、生理(Baldwin and Schmelz 1996; Ruuhola et al. 2007)、形态(Dostál 1967; Thellier et al. 1982, 2000)或外成的反应(Sung and Amasino 2004; Molinier et al. 2006; Kinoshita and Jacobsen 2012 and related articles in special focus issue)。根据这些研究，这些根据环境而产生的反应对生物的适应能力非常重要，事实上，这些也属于生物的先天行为。无论如何，上述研究留下了一个问题：植物，到底可以不可以像动物一样，表现出学习反应（比如，表现出经过学习后才出现的行为）？

要想做植物的学习行为研究，最大的障碍就是目前还没有一种强有力的行为测试，可以专门用于识别具有功能性的记忆和学习系统是否真的存在(Cvrcˇková et al. 2009)。在这里，我们把用于测试动物行为和习惯化的实验(Lima 1998)放在了含羞草Mimosa pudica（图1a、1b）身上，这种植物具有防御性折叠叶片的行为(Applewhite 1972)。习惯化（habituation）通常被认为是最简单的学习形式，它是一种适应过程，能让生物体随着时间的推移过滤掉一些无害的刺激、以专注于获取环境中其它的重要信息(Thorpe 1963; Eisenstein et al. 2001; Hemmi and Merkle 2009; Rankin et al. 2009)。按照这个标准，如果植物能够记忆外部刺激的持续状态，并能访问这些记忆、通过其修改自己对之作出反应的时间、强度和数量，那么我们就可以认为植物具有习惯化的学习能力。在本研究中，我们进行了一系列实验，测试含羞草是否具有学习能力，并记录记忆存在的时间、以及环境对学习行为的影响程度。

含羞草的闭叶行为被认为是对机械干扰的反应机制，用于降低被捕食的风险(Eisner 1981; Braam 2005; Fromm and Lautner 2007)，这个行为可能和适应性有关(Cahill et al. 2013)。此外，含羞草对光线很敏感，因为在光照强度较低的环境中它更容易被采食(Jensen et al. 2011)。在本研究中，我们对含羞草进行了反复的处理，给它们施加无害的刺激，以测试植物是否可以知道这些刺激应该被忽略。具体地说，在第一系列实验中，我们对比了低光（LL）和高光（HL）条件下生长的含羞草对环境刺激的学习速度和保留记忆的时间是否存在差异。根据Jensen et al. (2011)的预测，叶片展开同时意味着捕食风险增加和获取能量（光合作用）的机会增加，因此含羞草会形成一种折中的闭叶策略。我们预测在弱光环境中成长的个体会学习得更快、并保持学习行为更长的时间。在第二系列实验中，我们改变了这些个体成长环境的光照，以改变其闭叶策略。我们预测，原本生活在高光环境下的个体受到低光刺激后会学习得更快，而原本生活在低光环境下的个体转移到高光环境后将减少闭叶的行为。


图1：含羞草习惯化训练系统图示。含羞草作为一种敏感的植物，是该实验理想的研究对象。在受到干扰的时候，含羞草会迅速沿每张叶片的叶柄折叠叶片、并在几秒钟内下垂小叶和叶茎。恢复的时间则是不定的，叶片可能花几秒钟或者几分钟时间重新打开。我们仔细观察并记录下了展开和折叠状态下的叶片宽度（如图a、b的白色虚线所示）。训练设备则是由一个可以调节高度的塑料花盆和固定在泡沫垫上的钢轨组成，如图c所示。我们将这些盆栽植物升高到距离地面15厘米的高度，在让其沿轨道滑落。由于地面上铺了泡沫垫，花盆在落地后不会反复弹起，以确保所有植物受到的都是相同的干扰强度，并且这个干扰足够让含羞草的叶片关闭。

材料和方法 Materials and methods

实验设置和设计 Experimental set‑up and design

所有的实验材料都是在5.30-m2的栽培室中培育出来的，培育室有三个隔间，通过黑色塑料布隔开。所有的训练实验都是在中间的隔间进行的，而侧面隔间则是装有荧光灯的植物生长室，一间荧光灯的光照强度为90 μmol m−2 s−1（低光LL组）、另一间光照强度为230 μmol m−2 s−1（高光HL组）。而在实验开始之前，我们还会直接在植物的位置测量真实的光照强度。首先，我们测试光照条件是否会影响含羞草闭叶行为的持续时间以及习惯化的持续时间（此为短期实验，在植物放置进生长室6天后进行）。此实验进行完毕一个月之后，我们再重新测试这26株植物，评估其在相同实验条件下的习惯化反应是否依然保留，就像动物一样(Sztarker and Tomsic 2011)。所有的植株尺寸都是相似的（6-8厘米高），均来自佛罗伦萨（Firenze）当地的商业苗圃，并直接转移到佛罗伦萨大学土壤与环境科学学院的植物研究实验室。在实验室里，植物都是独立生长在直径10厘米的圆形塑料花盆里，培育土为土壤和有机堆肥（Neuhaus N2）按1:1体积比混合物。在整个研究中，我们都用1/5强度的Hoagland's营养液对植物进行施肥(Hoagland and Arnon 1950)，并根据需要浇水来维持所有植物的健康和生长，这些植物均未表现出任何营养和水分胁迫的迹象。所有植物都暴露在相同的12小时光照-12小时黑暗的光照条件下，环境湿度60%-70%，温度21-24℃（使用EasyLog ELUSB 2 data-logger测量温湿度）。


含羞草闭叶反射的习惯化训练 Habituation training of Mimosa’s leaf‑folding reflex

考虑到之前提到的捕食风险和能量获得的权衡假设，我们检测了习惯化训练如何影响高光和低光下生长的植物的防御反射。这些植物被随机分配到高光或低光组放置5天，再进行实验。习惯化训练的设备是自制的（图1c），并且能保证每次实验的刺激都相同（即从15厘米高坠落），并能成功引起植物的闭叶反射。对于每一株植物，我们都随机测量其三片叶子的反应状态来得出这株植物反应状态的平均数。具体而言，我们用数字卡尺小心地测量每片叶片，在每次坠落实验后都迅速测量其最大叶宽（以毫米记）。实验前后，每个植物都是由同一个观察者连续测量的。

我们首先测量了含羞草是否能够记住一个短暂的、一次性的刺激，我们先在早上进行一次单独的坠落实验，然后等8小时过后再进行一次，该实验样本量为16株，两组光照分别8株。接下来，我们测试了56株植物（每组光照分别28株），共测试了七组，每组坠落60次，每隔5或10秒坠落一次，这七组全部都是同一天进行。


去习惯化实验 Dishabituation test

为了测试含羞草的反应是否是由于学习而不是由于其他原因（如疲劳或感觉适应）引起的(see Rankin et al. 2009)，我们还进行了标准的去习惯化测试，给予植物新的刺激并评估其反应。当一个新的刺激（通常是选用原有刺激模式下更强烈的刺激(Rankin et al. 2009; Kenzer et al. 2013)）能更快速、更明显地引起原来的行为（即含羞草的叶子重新闭合）恢复，那么习惯化就解除了。反应不一定要恢复到习惯化之前的初始水平(Wiel and Weeks 1996)，可能小于或等于基线水平(Thompson 2009)或即将出现习惯化之前的水平(Petrinovich and Widaman 1984)。

在本实验中，我们将植物个体放置在和振动筛板（Heidolph, Titramax 1000）紧密贴合的泡沫容器中，以250 r.p.m.的速度振动5秒。这种刺激和习惯化训练的刺激方式没有显著差异(Grissom and Bhatnagar 2009)，但对植物而言却是全新的，因此能够像一开始那样快速闭合叶片。


对习惯化闭叶反应的短期记忆 Short‑term memory of the habituated leaf‑folding response

为研究为期一天的训练对习惯化反应和短期记忆的影响，在第一次训练6天后，我们再对这些植物重新进行了一组60次坠落测试。


新环境中的长期记忆 Long‑term memory in Mimosa exposed to a new environment

为测试环境变化造成的影响，我们进行了第二系列的实验，在习惯化训练之后，将原本生长在低光区的13株植物（包括5株控制组）移至高光区（反之亦然），28天后重新再进行一次习惯化测试（即7组实验、每组60次坠落，在一天之内完成）。


统计设计和分析 Statistical design and analyses

Analyses were conducted in R using the core and lme4 packages (Bates et al. 2011) to fit and compare linear mixed-effects models, the appropriate modern technique for dealing with this kind of nested, repeated measures data. For each analysis, we first fitted a full model and then conducted step-wise simplification to determine which terms were significant in the standard way (Crawley 2007). Specifically, at each step a simplified model with one term dropped from the previous best model (starting with the full model) was compared to the previous best model using both Akaike’s information criterion (AIC) and a likelihood ratio χ2-test (see Electronic Supplementary Material for more details). AIC values were computed for each of the candidate models and the model with the lowest AIC value was selected in the standard way as the best model of the observed data (Burnham and Anderson 2002).

结果 Results

含羞草的习惯化训练 Habituation training of Mimosa

最初的训练包括一个简短的单次坠落实验和标准化的习惯化训练（详见“材料与方法”），该实验显示，无论生长的环境光照如何，短暂的经验都不足以让含羞草表现出学习行为（重复测量ANOVA分析：P = 0.24，F_1,14 = 1.49）。我们使用这些未经训练的反应来构建光照特异性控制基线（图2）。相反的是，我们发现接受了全面的习惯化训练（即在一天之内做了7组坠落实验、每一组坠落60次）的植物，其叶片闭合反射很快就出现了习惯化（图2）。我们观察到，在第一组实验进行完成之前（大概最初第四到六次坠落），含羞草的叶子就在坠落后重新展开了，而当重复进行更多的坠落后，叶子已经不会再完全展开、亦不会完全闭合了。除此之外，低光组的植物叶子闭合更快、展开也更完全（图2，线性混合效应模型检测两个光照组的差异：P < 0.0001，χ² = 60）。从能量获取的角度来看，这个结果并不让人惊讶，因为当含羞草的叶片闭合时它的光合速率会下降40% (Hoddinott 1997)（虽然这些植物并没有表现出任何光胁迫的迹象，在尺寸和外观上也没有可见的差异）。结果表明，为了最大限度地减少能源的浪费并把握住光合作用的机会，在可用能量较有限的环境中，植物忽略经常性的无害刺激的能力可能更强。


习惯化的闭叶反射对新刺激的反应 Response of the habituated leaf‑folding reflex to a novel stimulus

我们发现，经过新刺激（用振动筛板以250 r.p.m.的速度振动5秒）处理后，含羞草的闭叶反射又回到了原本的基线水平（图2，+6hr习惯化训练组与去习惯化实验对比，两个光照组均：P < 0.0001，χ² = 350）。这个结果很重要，因为它排除了含羞草是由于能源或其他资源耗尽才停止闭合叶片的可能性。此外，我们还发现一个有趣的现象，即习惯化反应只是被暂时解除了（就像在动物行为研究(Grissom and Bhatnagar 2009)中观察到的），当熟悉的坠落刺激又重新开始时，含羞草的反应又回到了之前习惯化的状态（图2，P < 0.0001，χ² = 401；两个光照组之间没有显著差异：P = 0.19，χ² = 1.7）。这些反应说明了含羞草并不是因为疲劳或感觉适应所以才减少的闭叶行为，相反，含羞草的习惯化行为具有选择性，这是一个积极的学习过程——植物（或动物）感知到了无害的刺激、但选择不响应这个刺激，同时仍然对周围环境保持应有的反应。


图2：高光组（HL）和低光组（LL）的习惯化训练概况图。每一组坠落实验之间都有足够长的时间间隔，以确保植物的叶片完全恢复展开的状态。在第一组实验完成后十分钟进行第二组实验，接下来的几组坠落实验分别在1、2、4、6小时重复，紧接着进行一次去习惯化实验，待植物恢复后，再进行最后一组坠落实验（去习惯化实验的十分钟之后）。在整个实验中，共有20株控制组植物（两个光照组各10株）只在当天早上进行了一次坠落（即灰色部分所示的基线）。低光组的不同实验组之间存在显著差异（P < 0.0001，χ² = 21），但高光组的不同实验组之间没有显著差异（P = 0.5，χ² = 1.2）。


对习惯化闭叶反应的短期记忆 Short‑term memory of the habituated leaf‑folding response

在第一系列实验中，我们测试了为期一天的习惯化训练对含羞草闭叶反应的影响和保持效果，发现6天后，低光组的行为基本上保持不变（图3，+6hr与+6d对比：P = 0.7，χ² = 0.137），而高光组则下降了23%（图3，+6hr与+6d对比：P < 0.0001，χ² = 23.4）。我们现在已经知道含羞草可以快速地改变其闭叶行为（在第一组坠落实验的前四到六次坠落后，叶片就重新开放了），并且我们只在完全坠落之后才测量叶片闭合的程度，因此我们还无法完全排除一个假设：即六天后重新进行测试时，含羞草并不是因为保留了短期记忆才不闭合叶片，而是快速地重新进行了习惯化。然而，值得注意的是，在第6天重新进行坠落实验的过程中，我们观察到有些含羞草完全没有闭合叶子，而那些闭合了又重新展开叶子的植株也只是进行了两三次坠落后就不再闭合了。这些反应出现得比一开始的实验更短，表明这些植物仍具有过去的记忆。我们的研究结果表明，生长在有利环境中的植物可以在较短的时间里扭转过去的习惯化反应。相反，如果植物生长的环境较为不利，它们就会保留更长时间的习惯化反应，以尽量减少能量的损失，这表明含羞草的闭叶反应取决于生长的环境。


图3：对习惯化闭叶反应的短期记忆测试的结果。共28株（两个光照组各14株）接受了6天后的短期记忆测试。高光组的习惯化闭叶反应已部分恢复，而低光组的习惯化仍保留。在整个实验过程中，我们也测试了共20株控制组的植物（两个光照组各10株），这些植物只在训练的当天早上坠落过一次（即灰色区域，基线）。


含羞草的长期记忆 Long‑term memory in Mimosa

引人注目的是，低光组的植株刚交换至高光区后（即交换后+0分钟），这些植物的习惯化反应在未受干扰28天（图4绿色阴影）后，和之前相比保持不变（与交换前+0分钟相比：P = 0.51，χ² = 0.44；与交换前+6h相比：P = 0.16，χ² = 1.96）。但是，当新的高光组植株接受首轮重新测试时，其相应显著增加（与交换前+6h相比：P < 0.0001，χ2 = 26；与交换后+0分钟相比：P < 0.0001，χ² = 30）。交换之后，两个光照组之间没有显著差异（图4，P = 0.9，χ² = 3.5）。有趣的是，高光组的植物转移到低光组后，很快就适应了新环境并改变了它们的学习行为，比之前更加快速地忽略了反复无害的刺激。更有意思的是转移到高光组去的低光组植物。与我们预期的结果相反，这些植物继续充分展现了它们在低光组学到的适应行为，事实上在新环境中这种行为仍很有用，它可以提供最多的取得能量的机会。总的来说，在经过最初的习惯化训练一个月之后，这些植物闭叶反射依然存在习惯化的情况，并且生长环境的变化并不妨碍其表现这种习惯化行为。


图4：习惯化闭叶反应的长期保留情况。转移到高光环境中后，低光组植物的闭叶反应不变。而原本的高光组植物转移到低光组后，反应显著增加。交换后，随着时间的推移，两个光照组之间的差异性消失了。在整个交换实验中，共有12株控制组（n = 6 CTR LL → HL，n = 6 CTR HL → LL）也在早上进行了一次单独的坠落测试。

讨论 Discussion

习惯化，可能是能够在生物体中观察到的最古老、最广泛的学习行为。显然，学习行为具有相当大的适应价值，它让生物能够对未知的、具有潜在危险的刺激做出合适的反应(Rankin et al. 2009)。我们的结果表明含羞草也存在类似的能力。实际上，无论环境光照如何，当给予了新的刺激时，所有的试验植株都能迅速做出闭合叶片的反应（图4），这说明含羞草对不同环境刺激的反应是有特异性的。与之同时，含羞草能够保持对过去事件的持久记忆，即使记忆产生的环境条件已经改变，植物也能识别并概括所学的刺激。换句话说，含羞草在新环境下，不需要重新学习就能做出对熟知刺激的适当反应，表现出这种行为需要“记忆”的能力（即认识到目前遭遇的刺激是以前遇到过的）并做略微的调整。看起来，刺激泛化和刺激特异性之间的平衡似乎也是植物对环境做出反应的一个基本特征（就像动物一样）。正如最近在动物学文献(Sztarker and Tomsic 2011)中指出的那样，生物体的行为是该物种个体对由已知刺激和新刺激之间的相似性进行评估而决定的。

在本研究中，我们已经展示了植物的学习和记忆行为，但我们无从得知这种看似学习的能力是如何产生的，就像我们也不清楚有些有机体（无脊椎动物如小龙虾(Krasne and Teshiba 1995)、海蛞蝓(Glanzman 2009)和线虫(Giles and Rankin 2009)）的学习能力是如何产生的一样。目前关于神经生物（主要指简单的无脊椎动物）的假说认为，短期和长期记忆所激活的细胞不同、细胞激活的机制也有所差异(Rankin et al. 2009)，具体地说，长期记忆涉及电压门控离子通道、神经递质和蛋白质合成的变化（在加利福尼亚海蛞蝓Aplysia californica中观察到(Esdin et al. 2010)）。有趣的是，人们研究含羞草等植物对环境刺激反应的生理和细胞机制已经有一段时间了(reviewed by Moran 2007)，揭示了植物利用感觉和运动系统(Shepherd 2012)参与电压门控离子通道(Fleurat-Lessard et al. 1997)、神经递质(Roshchina 2001)和蛋白质合成的变化（例如水通道蛋白(Uehlein and Kaldenhoff 2008)），所以这些机制可能也可以产生学习行为。尽管人们目前仍然相信植物只是一个简单的集合、一个自动化的程序，但像含羞草这样的植物仍是为我们提供了研究学习和记忆的独特机会。毕竟，对无脊椎动物的学习行为的研究也是因此而起的，在过去的几十年中，这个领域的研究已经取得了相当大的进展。


所以，植物到底是怎么学习和记忆的？ So how do plants learn and remember?

植物缺乏大脑和神经组织，但是它们的细胞中确实拥有一套复杂的Ca信号网络系统(Yang and Poovaiah 2003)，这个系统就类似于动物中的基础系统(Perisse et al. 2009)。具体而言，目前已知细胞内的Ca（[Ca²⁺]i）信号(Berridge et al. 2000)可以调节生物的许多功能，包括短期的记忆处理到维持数代的记忆遗传的形成(Perisse et al. 2009; Gális et al. 2009)。有趣的是，对动物而言，学习过程中[Ca²⁺]i的波动似乎是形成长期记忆所必须的，但这不影响短期记忆(Perisse et al. 2009; Bauer et al. 2002)。在植物体内，相同的[Ca²⁺]i信号系统被认为是有助于形成压力印记(Conrath et al. 2001)，并且可能是我们在含羞草中观察到长期记忆形成的原因。事实上，无论动物还是植物，[Ca²⁺]i水平的波动和调控刺激-应答反应的包括钙调蛋白（CaM）在内的小分子和蛋白质的浓度变化直接相关。而更有趣的是，CaM是真核生物中最保守的Ca²⁺结合蛋白之一（动植物之间有>70 %的序列相似性，不过植物编码CaM-靶蛋白的基因库更大(Yang and Poovaiah 2003)）。Ca²⁺/CaM信号系统控制基因的表达，不管基因的转录是发生在动物的大脑(Limback-Stokin et al. 2004)还是植物的根尖(Kim et al. 2009)。而Ca²⁺/CaM信号可能是电压门控离子通道(Halling et al. 2005)和电波(Yellen 1998)的调控起点，最终产生了动物可见的行为（如海蛞蝓的行为(Esdin et al. 2010)），而植物可能也差不多。

除了Ca²⁺信号模型，还有另外一种可能的假设可以解释植物的记忆机制。现在已知有许多非神经细胞能够通过离子通道/离子泵产生的离子流来处理信息，并通过细胞直接的连接进行信息传递（例如心脏组织(Chakravarthy and Ghosh 1997)、骨细胞(Turner et al. 2002)）。这种仿真神经网络之间、稳定的不可兴奋细胞之间的生物电梯度可以储存信息，也可以表现出一些大脑的性质(Tseng and Levin 2013)。植物也不例外，特别是我们已经发现它们实际上具有通过电信号有效传输信息的途径(Volkov et al. 2008)。

此外，在分子水平上，植物学习和记忆储存的机制也有可能是表观遗传重编程的作用(Thellier and Lüttge 2013)，这个现象也普遍存在于所有类群中(Ginsburg and Jablonka 2009; Ledón-Rettig et al. 2013)。原则上，通过整合环境经验（例如学习）改变染色质状态（DNA或组蛋白的乙酰化和甲基化(Allis et al. 2007)），生物可以调节或改进自己的行为反应。事实上，已有文献表明表观遗传变异可由外部刺激诱导(Boyko and Kovalchuk 2008; Alvarez et al. 2010; Yaish et al. 2011)，更具体地说，染色质甲基化会在环境胁迫发生时大量产生(e.g. Molinier et al. 2006; Chinnusamy and Zhu 2009; Verhoeven et al. 2010; Ding et al. 2012)，并保留作为“应激记忆”（例如春化，即植物开花前需要经历冷却胁迫(Sung and Amasino 2004)；诱导植物防御，即反抗食草动物取食或反击病原体的反应是由环境刺激启动的(Conrath 2009)；获得性对干旱胁迫的耐受性，即将幼苗暴露于温和的盐处理可提高其成年后的耐旱性(Han and Wagner 2013)）。然而，我们应该注意到，这些过往的研究都显示，因环境胁迫引起的染色质变化并不会立即表现到行为上（即记忆存在延迟输出(Ginsburg and Jablonka 2009)）。同时这种记忆模式会抑制相同类型的重复刺激对基因的激活，导致出现类似的刺激时、行为反应都会较弱（即记忆抑制性修饰和重现(Ginsburg and Jablonka 2009)）。这些与本实验中含羞草的表现非常不同。其次，染色质的变化似乎总是需要强烈的压力和长时间暴露在这样的条件下(reviewed by Pecinka and Mittelsten Scheid 2012)，这揭示了一个重要的问题，即当生物体没有受到压力时，记忆和学习过程是否会涉及到表观遗传变异。显然，不同的环境会影响生物体，是其采取不同的行为反应；反过来，学习过程中的不同行为可能导致生物体获得的信息在功能上存在显著的差异(Kawecki 2010)。虽然任何环境因素都可能成为压力源，但只有当压力的强度太高或太低（即超出生物体的相对灵敏度和阈值）时，生物体才会表现出不适(Pecinka and Mittelsten Scheid 2012)。我们的研究创造了一种生物体可以获得有效信息但不会暴露在极端条件下的情况，而我们还需要更广泛的关于表观遗传变异的研究，才能判断这是否可以作为一种学习和记忆的潜在分子机制。

总结 Conclusion

学习和记忆曾经是心理学家研究的范畴，但现在对这些概念的研究已经扩展到了动物和机器上。这种类似认知生态学的研究方法可以着重于研究学习行为在自然界中的功能，以及不同的物种如何从环境中获取有利于其生存的信息(Dukas 2004)。这种特殊的学习能力将演化作为一个整体，对生物学研究具有很重要的意义(Kawecki 2010)。由于对学习的研究多数来自于人类和动物，通过学习过程获取和使用信息被认为是神经系统（或者仿照生物的人工神经系统，如机器）的专利，因此这种观点不可避免地将植物之类的非神经生物从学习、记忆和决策行为的研究领域中排除(but see Trewavas 2003)。而现在，我们在这里展示了了一个很明确的、但和过去完全不同的结论：记忆过程可能并不需要依赖于传统的神经系统；大脑和神经元只是记忆产生的一种可能性，但不是唯一的可能性。

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大熊星座

咦，我一开始还以为是上次那个报道（？）的后续研究，原来就是那篇文献本身WWWWWWWWWWW
摸摸，辛苦了darling~~~

查了下是个3分多IF的期刊，作为没搞分子的宏观生态研究已经挺不错了~
看了觉得......其实作者的论文本身其实话反而说得不满，挺严谨的~
主要我比较欣赏的，是讨论部分~
作者其实并没有像上次那个记者的新闻标题一样去搞大新闻~
没有用搞事情的论调去说“这就是行为，这就是学习，行为和学习并不是所动物独有的”WWWWWWW~
而是淡化了对定义的争论，把定义什么的可以放在一边，怎样定义都好~
然后重点加强了对机制的讨论，客观地讨论了植物所谓的“行为”，很可能是一些分子层面上的化学、物理机制导致的WWWWWWWW
这样的展开方式就比较可信和踏实WWWWWWWW

而文章的结论部分~
感觉作者提一两句关于今后要怎么定义学习行为和开展研究就只是惯例升华一下而已，是站在学界展望的视角来说的~
估计记者是文科僧，研究文献看得不是很多，所以看到了conclusion就觉得那才是中心，于是就开始往“植物也有认知和学习能力以及泛灵论”的方向去带了节奏~
所以果然没错了，上次的新闻真的是记者听风就是雨想搞大新闻，不是作者的锅，错怪他了WWWWWWWW

另外翻了下原文WWWWWWWW
作者有点萌有木有！
他好喜欢含羞草啊！字里行间一副这玩意儿真好玩的感觉WWWWWWWW
简直像是做论文做课题都是为了满足玩草（？）私心一样~
简直热情满满WWWWWWWWWWWW

羽·凌风

回复 2# 大熊星座

就是当时新闻提到的那篇文献，其实当时就下载了，但是想着只是植物（？），一直没有看完（X）WWWWWWW
结果看完发现植物也好有趣（XXXXX）WWWWWWWWWW
主要还是这个文章的作者写得好有激情，一种含羞草真的很好玩的感觉WWWWWWWWWWWW
看看，多好玩！（X）
图片来源：http://www.kankanews.com/a/2016-01-07/0037321667.shtml

讨论我也觉得满超乎预料的，可以看出来作者为了做这个实验真的查了好多的相关文献，目前的相关研究和机制探讨也都吃得很细WWWWWWWWWW
这讨论再丰富一点就是一个综述了（X）WWWWWWWWW
记者那个……一定是把“总结”当初重点了！他不知道论文的讨论才是重点！WWWWWWWWWWWWWW

紅峽青燦

怎說呢...............這肯定是有愛!而且不只有愛，
是抱著含羞草睡覺的重度廚才會有的想法啊！
我怎麼腦補都不會想出這樣的題目，植物有學習力甚麼的，
不，就算想出來了，也不會想到要用墜落的檢測去研究，還甚麼震動篩版的去習慣化甚麼的......
一切都是神聯想！還真給他做出點東西來，不像我老闆偶爾念我異想天開......

有愛的東西就能寫論文嗎？
那我也來搞一個題目是"床鋪(枕頭)的氣味如何安定精神狀況"好了，不，我對心理學沒有興趣，要耗費一生研究自己為甚麼喜歡枕頭......嘛，算了(哭