【资料】 【文献翻译】渡鸦的食腐行为促进狼的群体觅食

羽·凌风

Raven scavenging favours group foraging in wolves
渡鸦的食腐行为促进狼的群体觅食（2003）

JOHN A. VUCETICH*, ROLF O. PETERSON* & THOMAS A. WAITE†
* School of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University
† Department of Evolution, Ecology, and Organismal Biology, Ohio State Univeristy

(Received 19 November 2002; initial acceptance 18 February 2003;
final acceptance 13 June 2003; MS. number: A9487)

狼Canis lupus，常与没有亲缘关系的个体和成年的后代组成庞大的群体生活。过去的研究表明，生活在庞大群体的狼获得的觅食回报会减少。因此，人们一般认为狼的群体狩猎和群体生活（社会性）是一种亲属间的利他行为。但是我们认为这无法解释为什么成年的后代或不相关的个体也会留在狼群。在这里，我们提出了一个在过去研究狼的觅食生态时被忽略的因素，即渡鸦Corvus corax对狼群猎物的消耗。通过分析渡鸦对狼群的影响，我们发现庞大的狼群在觅食方面是存在优势的。假设没有来自渡鸦的压力，每头狼都只需要一个伙伴就能将觅食收益最大化、并将能量不足的风险降到最低。但由于渡鸦的存在，狼就有必要结成更大的群体。我们的分析表明，狼的群体越大则狼均收益越高。群体中的狼越多，则食物被其他群体成员分享的量就更大，但对每一只狼而言，群体中的捕食频率更高，这些又抵消了分解者对食物的损失。因此，与以前的解释相反，狼群的群体狩猎似乎对个体也是有有益的。

大部分食肉动物（85-90%）都是单独行动的(Gittleman 1989)。民间传说中的它们也通常是独行者，因此，研究少数食肉动物为什么会群居、为什么存在社会行为就成了一个持久的课题。众所周知，许多社会性动物生活在一个所谓的觅食经济型的群体中，在群体里个体能够获得更高的觅食收益(reviewed by Giraldeau & Caraco 2000)。普遍认为，社会性（尤其是大型食肉动物的社会性）有助于个体的觅食(e.g. Schaller 1972; Kruuk 1975; Nudds 1978; Gittleman 1989; Fuller & Kat 1990; Packer et al. 1990; Fanshawe & Fitzgibbons 1993; Stander & Albon 1993; Thurber & Peterson 1993; Caro 1994; Creel & Creel 1995; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000)。可对这个假说的验证却导致了相当多的混乱和争论。

觅食经济假说认为，个体的平均收益随着群体规模的增加而增加。但由于个体之间的干扰也会随着规模的增加而增加，因此收益率会达到一个峰值（此时群体规模为G*），随后收益变会随着群体规模的增加而减少。最终甚至会低于个体单独觅食的收益率（此时群体规模为Gˆ）。对于这样的聚群而言，集体觅食显然是存在好处的，但预期的规模上限是多大呢？从表面上看，当群体规模G在峰值G*附近时，每个成员的收益都可以最大化。然而，迄今为止的大多数研究表明，社会性食肉动物往往在规模超过G*的群体中生活(Fuller & Kat 1990; Packer et al. 1990; Fanshawe & Fitzgibbons 1993; Thurber & Peterson 1993; Caro 1994; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000; reviewed by Giraldeau & Caraco 2000; for an exception see Baird & Dill 1996)。这些发现使得研究者们怀疑觅食经济假说可能无法解释大型食肉动物社会性的演化(Packer et al. 1990; Caro 1994; Packer & Caro 1997; but see Creel 1997)。

但是，这些发现也不一定和觅食经济理论相矛盾(reviewed by Giraldeau & Caraco 2000; see also Waite & Field, in press)。实际上，群体的规模很不稳定，因为任何单独的个体都有加入群体的强烈动机。即使一个群体已经达到G*了，它依然会不断地收纳新的成员，除非当规模超过了Gˆ，新的个体才会停止加入，因为加入规模超过Gˆ的群体并不会为自己带来好处。因此，一个平衡的群体可能像G*一样小，或者像Gˆ一样大（见下文），这取决于新个体加入群体的难易和个体之间亲缘关系的程度。

尽管不考虑大于G*的群体规模是否和假说相互矛盾，大型食肉动物群体中的觅食收益如何维持依然存在争议(e.g. Packer et al. 1990; Caro 1994; Creel 1997)。在这里，我们想解释的并不是狼Canis lupus的群体规模为什么会超过G*，而是为什么狼群规模经常超过Gˆ (Thurber & Peterson 1993; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000)。首先，我们建立了一个传统的群体觅食模型（包括领地防御、净摄入率最大化、能量不足的风险最小化和亲属选择），预期的Gˆ远小于真实的狼群规模。然后，我们在模型中纳入了一个先前被忽略、但对狼的觅食生态有显著影响的因素，即渡鸦Corvus corax食腐所造成的损失。如此一来，预期的Gˆ增加了，而真实的狼群规模在它之下。因此，我们认为觅食经济假说可以解释狼群的规模为何如此之大。


狼和渡鸦的相互影响 Behavioural Interactions Between Wolves and Ravens

渡鸦是一种遍布北美地区的分解者，常见于狼杀死的猎物周围(e.g. Crisler 1956; Mech 1966, 1970; Bruggers 1988; Heinrich 1989; Paquet 1991; Promberger 1992; Carbyn et al. 1993; Mech et al. 1998; Hayes et al. 2000; Drummer et al. 2002; Stahler et al. 2002; see also Bjarvall & Isakson 1982)。狼的食物边常有6至25只渡鸦(e.g. Promberger 1992; Heinrich 1999; Drummer et al. 2002; Stahler et al. 2002)，有时达50 (Promberger 1992)至80 (Carbyn et al. 1993)只，甚至是上百(Drummer et al. 2002)。在罗亚尔岛（Isle Royale），过去32年间几乎每一只被狼杀死的驼鹿尸体边都会聚集5-15只渡鸦。

但渡鸦对狼吃剩下的猎物却没有兴趣(Mech 1966, 1970; Peterson 1977; Harrington 1978; Allen 1979; Bjarvall & Isakson 1982; Carbyn et al. 1993)。在一些狼和渡鸦共存的地区，渡鸦常和狼同时出现，而很少单独出现在猎物尸体旁(e.g. Stahler et al. 2002)。这种密切的联系可能是渡鸦的一种觅食策略，因为在冬天它们很难找到腐肉。

除了简单的行为联系外，渡鸦也会吃掉相当一部分狼的猎物。一个渡鸦每天可以从大型猎物尸体上带走0.5-2 kg肉(Heinrich & Pepper 1999; see also Magoun 1976)。按平均计算，每只狼每天估计都要消耗2-4 kg的食物用于打发渡鸦(Hayes et al. 2000)。在一个案例中，渡鸦可以吃掉一只300-kg驼鹿尸体的一半肉量(Hayes et al. 2000)。而在另一项研究中，渡鸦群每天都要从狼嘴下夺走37 kg的食物(Promberger 1992)。这些研究为我们提供了数据基础，即狼群每天都有2-20 kg食物喂了渡鸦。

对于不同案例而言，具体的情况各不相同。例如当狼群在猎物尸体附近进食或休息时，它们就可以随时驱赶渡鸦以保住自己的食物。但更多的时候，狼都无法有效地驱逐渡鸦，比如当渡鸦数量太多或者狼群已经吃饱的时候，还有些渡鸦会在狼缓慢靠近时迅速吃一口食物再离开。显然，在这种情况下，驱逐所有的渡鸦消耗的能量成本往往会超过从猎物本身得到的能量。值得注意的是，由于渡鸦的机动性更强，它们受伤的风险很低。另外，当狼群需要离开去巡视和包围领地时，它们也会把没吃完的尸体留给渡鸦。显然，保卫领地的收益超过驱逐渡鸦的收益。不过关于为什么狼不消耗更多的能量用于驱逐渡鸦，还需要一个更全面的博弈分析。

尽管狼耗费在渡鸦身上的能量有限，但渡鸦造成的猎物损失似乎是一个重大的选择压力。考虑到渡鸦造成的损失，预期的摄食率非常接近狼的最低代谢需求（见下文），因此对狼而言预期的饥饿风险很高。事实上，狼的年均自然死亡率通常在20-30% (e.g. Parker & Luttich 1986; Fuller 1989; Wydeven et al. 1995; Mech et al. 1998; Peterson et al. 1998; Boyd & Pletscher 1999; Hefner & Geffen 1999; Hayes & Harestad 2000; Drummer et al. 2002)，大部分的死亡都与饥饿和种内竞争有关(e.g. Mech 1970; Peterson & Page 1988; Mech et al. 1998)。渡鸦导致的饥饿风险增加，使狼不得不杀死和没有渡鸦的情况相比约两倍的猎物(see Figure 3 in Hayes et al. 2000)。额外狩猎的成本是相当大的：狩猎是很危险的，狼经常因为被大型猎物踢中或抛出而受到严重的伤害（例如肋骨和头骨破裂）(e.g. Rausch 1967; Mech 1970; Weaver et al. 1992; Mech et al. 1998)；而狩猎的能量消耗也很大，犬科动物捕猎时的瞬间能量消耗是基础代谢率的约25倍(Gorman et al. 1998)。因此，过去被忽略的渡鸦可能会对狼的觅食具有重大的影响。

野外调查方法 FIELD METHODS

数据搜集于美国罗亚尔岛国家公园，这是一座位于苏必利尔湖上的岛屿，面积544 km²。在这里驼鹿是狼在冬天的重要食物来源(Peterson & Page 1988)，没有其他物种会捕食驼鹿、也没有人为狩猎，驼鹿和狼构成了相对单一的食物链系统(Peterson & Page 1988)。在冬季，狼以家庭为基础组成狼群(Olson 1938; Murie 1944)。

我们通过观察估算出每个狼群的群体规模、每天每头狼的平均捕食率、和领地内驼鹿的丰富程度。数据采集于1月和2月，从1971年到1998年。狼群规模是在固定翼飞机上观察确定的，分群标准为：(1) 同时可见整个狼群；(2) 每次冬季都反复进行数量调查。在研究期间，我们观察到狼群规模的中位数为5（图1）。

在分析觅食经济假说的时候，我们将这些观察到的狼群规模的估算值作为群体规模的数值。这是合理的，因为在罗亚尔岛（以及其他地方），狼群总是共同参与狩猎，所有的成员都可以享用捕猎的成果，而非成员则会被排除在外(e.g. Mech 1966; Peterson 1977; Peterson et al. 1998; see also Mech 1970; Carbyn et al. 1993; Mech et al. 1998; Hayes et al. 2000; Drummer et al. 2002)。因此，觅食群的大小就等于狼群的大小。因此，我们的分析不仅仅可以说明觅食经济假说是否有利于狼群的觅食，还能说明其是否有利于狼的社会。

我们通过样线航测计算每个冬季、每个狼群的猎杀率（每个冬季平均走44条样线）。沿着样线观察，我们可以发现狼杀死驼鹿时留下的痕迹，错过现场的几率是很低的，因为：(1) 飞行高度足够看到尸体的残留物（例如毛皮、胃容物、血液和骨头），并且这些残留物会存留几天时间；(2) 狼群经常回访旧的猎物尸体。大雪偶尔阻碍我们的观察，这些都不包括在我们的计算中。类似的方法也被用在其他有关猎杀率的研究中(e.g. Mech 1966; Peterson 1977; Peterson et al. 1984; Ballard et al. 1987; Thurber & Peterson 1993; Dale et al. 1995; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000)。

通过航测，我们记录下每个可以判断出来的驼鹿尸体的性别和年龄，估算出猎物可被食用的平均质量（成年雄性330 kg，成年雌性261 kg，幼体114 kg）。在我们研究的27年中，我们总共发现和调查了558具被狼杀死的驼鹿尸体。狼均猎杀率为某一狼群的猎杀数量除以狼群规模再除以观察天数。总的平均猎杀率是每狼每月0.88只驼鹿（每群每月4.5只驼鹿），其中月的定义为365/12天。

最后，我们每年也有航测的方法估算每个狼群领地内驼鹿的密度，具体方法不在此赘述(Peterson & Page 1993; see also Peterson et al. 1998)。并通过航测确定每个领地的边界。


图1：狼群规模和每日狼均猎杀收益（kg）的关系。数据来源于1971-1998每年1月和2月的44天观察。虚线为独狼和狼群平均收益的倒数指数模型预期的值。实线为将狼群规模分组后的平均值。

分析和结果 ANALYSIS AND RESULTS

领地防御 Territorial Defence

由于需要捍卫大范围的领土以保证足够的食物来源，集群生活可能对一些食肉动物十分重要(Packer et al. 1990)，比如狼(Schmidt & Mech 1997)。然而，在1971到1996年间，有14年（54%），最小狼群的领地里拥有着最高的狼均驼鹿数量。而且，有一个维系8年的狼群在6年里都只有一对狼，这一对狼拥有最高的狼均驼鹿数量，并成功包围了自己的领土。因此，我们的记录表明，较大的狼群相比较小的狼群，拥有较小的狼均驼鹿数量。并且我们没有发现任何证据表明大型狼群的狼均捕猎量较高，所以领土防御对罗亚尔岛的狼来说似乎并不重要。


收益率最大化 Rate Maximization

为了重新评估觅食优势在维系群体生活中的潜在作用，我们首先描述了群体规模和觅食率之间的关系。野外研究表明，尽管对较小的狼群而言，猎物的平均捕获率较高(Thurber & Peterson 1993; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000)，但狼群依然通常会组成有六个或六个以上成员的狼群(Mech 1970)。举个例子，来自罗亚尔岛国家公园的数据表明，两只狼组成的狼群其狼均捕获率是最高的，而捕获率会随着狼群规模的增加而下降（图1）。这个数据几乎和所有对大型社会性食肉动物的研究数据一样(e.g. Fuller & Kat 1990; Packer et al. 1990; Fanshawe & Fitzgibbons 1993; Stander & Albon 1993; Thurber & Peterson 1993; Caro 1994; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000; see also Creel & Creel 1995)。我们预计自然选择会让个体倾向于最大化自己的收益(Giraldeau & Caraco 2000)，因此，我们必须得到有意义的G*和Gˆ进行预测。

为纳入觅食的成本，我们用以下公式计算不同狼群规模下每狼每日的能量消耗（DEE）：
DEE = (MR_walking×T_walking) + (MR_chasing×T_chasing) + (MR_other×T_other)（公式1）
其中，MR是步行（walking）、追逐（chasing）和其他（other）行为的代谢率，以基础代谢率（BMR）的倍数表示。T是花费在步行、追逐和其他活动上的时间（T_other为一天中没有花费在步行和追逐上的剩余时间）。对罗亚尔岛狼群的观察发现，T_walking（即每天花费在步行上的时间）会随着狼群规模（x）增加而增加（图2a）：
km/day = exp(1.87 + 0.037x)（公式2）
我们用km/day除以观察到的平均值（即4 km/h）来计算T_walking (Mech 1966)。

我们用d×c/day来计算T_chasing，其中d是追逐的持续时间，c/day是每天追逐的次数，并且有c/day = c/kill×kills/day。对罗亚尔岛狼群的观察发现，每天的猎杀次数对着狼群规模的增加而增加（图2b）：
kills/day = (0.497x)/(10.91 + x)（公式3）
计算T_chasing也需要估计c/kill的值。对于大型的狼群，估计狩猎成功率为有5.6%（124次中有7次成功(Peterson 1977)），相当于c/kill = 17.9。这个估算值是基于10到16只不等的狼群而言的，对小狼群不适用。但是这个信息是可以参考的，它表明成功率也会随群体规模改变。具体来说，预期的每千米猎杀率会随着群体规模的增大而减少（图2c）：
km/kill = exp(4.35 - 0.053x)（公式4）
如果遭遇率和群体规模无关（见下文），那么c/kill可以通过公式4来估算。

我们估算狼的每日BMR是3724 kJ。这个估算基于哺乳动物特异性的异速生长关系(Kleiber 1947)，并假设罗亚尔岛的狼平均体重为31.5 kg (Peterson 1977)。对放养犬科动物的观察研究表明，步行代谢率是BMR的三到八倍(Gorman et al. 1998; R. Peterson, unpublished data)，追逐代谢率则可高达BMR的二十五倍(Gorman et al. 1998)，其他活动的代谢率则是BMR的1.5到3.5倍(Gorman et al. 1998)。通过观察发现，罗亚尔岛的狼追逐猎物的时间通常从1到10分钟(Peterson 1977)。根据这些观察和估算数据，我们对DEE进行了敏感性分析。

为直接比较DEE和猎物总捕获率，我们将DEE的单位从BMR的单位转换成猎物公斤数（即6862 kJ per kg）(Creel 1997)。为获得群体规模和净摄入率之间的关系，我们用每个群体的平均总捕获率（图1）减去每个群体规模的DEE（公式1）。当只考虑以上因素时，能够让个体觅食率最大化的群体规模为一对狼（G* = 2，图3），当规模超过3时，个体觅食率就会比独狼的觅食率还低（Gˆ = 2），因此对狼而言，稳定的群体规模数是2。但是这无法解释为什么我们观察到的狼群通常都超过了三只。

如果修改我们的公式和假设，这个结论还能否成立呢？如果我们假设猎物的遭遇率会随着群体规模的增大而增加（属于一个独立关系），再看看其他的变量会如何改变。首先，公式2（图2a）可以体现出遭遇率和群体规模之间的正相关，x和c/kill之间的负相关将比图2a所示的要小。反过来，x和MRchasing×Tchasing之间的负相关会比我们计算的要小（见公式1）。因此，DEE和群体规模的负相关也就会比我们计算的要小一些。最后，x（x > 1）和净摄入率之间的关系就会比我们计算的呈现出更明显的负相关关系（图3）。因此，如果遭遇率会随着群体规模的增大而增加，那么结论只会比G* = Gˆ = 2更大。


图2：群体规模和(a)行进距离、(b) 每日猎杀次数、(c) 两次猎杀之间的行走距离之间的关系。线条为最佳拟合曲线：(a) 公式2（P = 0.002）；(b) 公式3（P < 0.001）；(c) 公式4（P < 0.001）。


图3：群体规模与每日狼均能量获得率的关系（以猎物kg为单位表示）。净获得率是总获得率（虚线，见图1）减去每日狼均消耗（DEE）。在不考虑渡鸦影响的条件下，觅食率最大化的群体规模值不会超过2。


能量不足的风险 Risk-sensitive Foraging

在这里，我们考虑了另一个可以解释群体规模的假说。具体地说，较大的群体中狼均猎物获得率的变化趋势依然和上文相同（图1），这意味着大群体可以降低能量短缺的风险。根据风险敏感性觅食理论（risksensitive foraging theory）(Stephens 1981)，我们估算了避免能量不足的风险所需的最低群体规模（R），以及不同群体规模下净摄入率的平均值（mi）和标准差（si）。假设我们搜集到的平均消耗数据是正态分布的，我们可以计算群体规模i中每狼无法获得每日最低所需能量的几率：
P_i = Φ[(R - μ_i)/σ_i]（公式5）
其中Φ是累积正态分布。R的取值基于我们先前的假设，即狼的每日BMR为3724 kJ。假设每个猎物可提供的能量为6800 kJ/kg，R的值在2.55到4.25 kg每猎物每天之间。

无论群体规模如何，能量短缺的风险都很高（图4）。除非群体成员之间的食物竞争就是单纯的争夺而非竞赛性质(sensu Nicholson 1955; see also Hassell 1975)，那么实际的风险可能比我们预测的要少。而且能量短缺的高风险和罗亚尔岛狼群的高死亡率相一致。1971至2001年，平均死亡率为0.22 (Peterson et al. 1998, unpublished data)。

尽管我们可能高估了能量短缺的风险，在这里我们主要是为了比较不同群体规模之间的风险有何变化。我们的分析表明，独狼是最能自给自足的（图4）。并且当群体规模等于或大于三时，能量短缺的风险就会比独狼更高。这个结果和假设相矛盾，因为独狼通常无法捕获大型猎物(Mech 1970)。事实上，我们的分析只是显示，当独狼成功捕获驼鹿后，它不需要将食物分享给同伴，因此更能够保证自己的需求（图4）。由于独狼的能量短缺风险较低，因此三个或三个以上的狼群的存在并不是出于降低能量短缺风险的考虑。


图4：当渡鸦消耗量为0 kg/day（白）、2 kg/day（灰）和10 kg/day（黑）时，狼持续50天无法获得充足食物的概率。方法和假设基于风险敏感觅食理论（见文中）。星号表示每组渡鸦消耗量下的最小预测值。在不考虑渡鸦的情况下，最优群体规模不超过2。


遗传相关性和群体规模的关系 Genetic Relatedness and Group Size

在一些情况下（并非全部情况），我们用社会觅食理论（social foraging theory）分析遗传相关性对大型群体的影响(Giraldeau & Caraco 1993; reviewed by Giraldeau & Caraco 2000)。较大的群体降低了每个成员自身的适合度，但由于群体成员有亲缘关系，因此总体的适合度可能得到增加。这种变化可以通过汉密尔顿原理（Hamilton’s rule）进行测定：
rE_R + E_S < 0（公式6）
其中，r是个体之间的相关性，E_R是个体不加入群体的适合度，E_S是群体其他成员的适合度(Giraldeau & Caraco 1993)。

对狼而言，由于亲缘关系相近的个体都是在同一个狼群内出生的，这说明狼对群体的控制手段主要为驱逐、而非迁入。因此，E_R = Ω_i -Ω_G、E_S = (G - 1)( Ω_G-1 -Ω_G)，其中Ωi是群体规模为i时个体的适合度。我们用Ω_i表示狼均捕食率，将图3的数据带入该公式。结果表明，当一个群体已有两个或更多其他成员时（图5的白圈），即使个体和群体其他个体有亲缘关系，也会离开群体，这证明了我们之前说的，独狼也可以通过自己的捕猎获得足够的净摄入量（图3）。这个结果是可以预期的，因为虽然亲缘关系可以让群体规模超过G*，但不会让其超过Gˆ (Giraldeau & Caraco 1993)。

但是即使一个群体有超过两个成员，狼也不会驱逐还未掌握狩猎技能的后代（图5的黑圈）。因此，虽然我们可以通过亲属选择来解释那些包含有父母和后代的狼群，但无法解释为什么有些狼群可以包含除了父母之外的大量的成年个体（甚至可以高达18只）。尽管亲属利他行为有利于狼群社会的维持，但这无法解释所有的情况（图1）。


图5：应用汉密尔顿原理（公式6）预测和首领有直系亲属关系（r = 0.5）的成年个体（白）和未成年个体（黑）应该从各种规模的群体中被驱逐的比率。根据群体控制理论，当rE_R + E_S > 0时，个体就会被驱逐。


渡鸦的影响 Effect of Scavenging

前文的分析方式基本都无法解释为什么狼群常常包含有两个以上性成熟的个体，因为那些分析方式都忽视了一个重要的因素：渡鸦对狼食物的损耗。为评估渡鸦对群体规模和觅食率的影响，我们首先计算了渡鸦和狼消耗一定质量的食物所需要的天数（比如消耗一个295 kg的成年驼鹿尸体所需要的时间）(Peterson 1977)。尸体在野外的存放时间取决于狼群的规模、每日消耗食物的速度、以及当有食物储备时狼的日代谢消耗（假设为狼体重的20% (Mech 1970)，对罗亚尔岛的狼而言也就是6.3 kg/day）。然后，我们根据猎物的尺寸和假定的狼均消耗率计算了每只狼每次猎杀可以获得的食物量。为将食物量作为群体规模和渡鸦影响的函数（图6），我们用每只狼每次猎杀可以获得的食物量乘以kills/day，而后者数值也和群体规模有关（图2b，公式3）。

我们的计算表明，如果考虑到分解者造成的食物损失，较大的狼群更有利于觅食率最大化（图6a）和能量短缺风险最小化（图4）。更具体地说，如果没有渡鸦的作用，狼会结成对捕食。然而由于渡鸦的存在，Gˆ被大幅度得增大了（图6）。因为不同群体规模的平均净摄入率变化相差不大（图6），我们的结果不仅解释了为什么狼群会如此之大，也解释了为什么各种规模的狼群都能存在（图1）。

我们的分析表明，群体规模的增大增加了捕猎频率(Fig. 2b; see also Thurber & Peterson 1993; Hayes et al. 2000)、并减少了渡鸦夺走的分量，因此可以抵消群体增大造成的狼均觅食率降低。进一步扩展，如果渡鸦造成的损失也会随着捕食量的增加而增加，捕食大型猎物（如驼鹿）的狼就会更倾向于形成大群（图6a），而捕食小型猎物（如白尾鹿Odocoileus virginianus，重88 kg）的狼会更倾向于形成小群（图6b）。已有野外调查发现了猎物大小和狼群规模存在类似的正相关关系(Nudds 1978; C. Schiffer, T. A. Waite & J. A. Vucetich unpublished data)。


图6：群体规模和每日狼均净摄入量之间的关系，(a) 假设猎物是驼鹿的大小；(b) 假设猎物是鹿的大小。

一般讨论 GENERAL DISCUSSION

在较大的群体里，狼可以获得更大限度的觅食收益（图6a），尤其是当猎物很大时（对比图6a、6b），因为猎物大也就意味着分解者也能分到更多的食物。较大的群体可以避免食物的损失，这个好处大于群体成员对食物的分享和更频繁狩猎的能量成本。这个结论和之前的论断相反，即狩猎的平均收益随着群体增大而下降(Thurber & Peterson 1993; Schmidt & Mech 1997; Hayes et al. 2000)。

我们的分析侧重于渡鸦，是因为对狼而言，渡鸦是最主要的清道夫。其他的清道夫（例如郊狼、狐狸、老鹰等）造成的食物损失都可以通过狼群的驱赶行为进行有效地遏制。

考虑到群体规模，狩猎驼鹿的狼群可以得到比狩猎白尾鹿的狼群更多的猎物（生物量）(Schmidt & Mech 1997)。举个例子，一个四只狼的狼群捕食驼鹿的话，每只狼可以获得每日约10 kg的食物，这个量比捕食白尾鹿的四只狼组成的狼群要高(from equations reported in Schmidt & Mech 1997)。捕猎驼鹿的狼可以获得更多的生物量，但是每具猎物尸体上也会有更多的生物量被清道夫所夺走。如果考虑到每只猎物的重量差异，吃驼鹿的狼被渡鸦夺走的食物量是吃鹿的狼所获得的60到200%。因此，狼的捕食率可能取决于群体规模和偷窃寄生现象（kleptoparasitism）的相互作用。

目前有关偷窃寄生现象的研究主要集中在评估这种行为(e.g. Tuckwell & Nol 1997; Morissette & Himmelman 2000)对寄主物种的负面影响(e.g. Finney et al.2001)、如何降低这种影响(e.g. Lahti et al. 1998; Goss-Custard et al. 1999; Stienen & Brenninkmeijer 1999)、以及寄生物种的适合度(e.g. Whitehouse 1997; Broom & Ruxton 1998; Goss-Custard et al. 1998; Ruxton & Broom 1999)。大多数有关偷窃寄生现象的研究都集中在鸟类和蜘蛛身上(Higgins & Buskirk 1998; Stienen & Brenninkmeijer 1999)。我们的研究丰富了人们对偷窃寄生现象的认识，这是一种像社交行为一样显眼的行为。

狼和渡鸦的互动可能也可以解释其他掠食者和分解者之间的互动。举个例子，非洲的群居食肉动物可能也会被秃鹫（在非洲占主导地位的分解者）夺走大量的食物，因此那些食肉动物从群体中获益的机制可能和这里的狼相似。但是，由于秃鹫比渡鸦更大、机动性也更弱，因此驱逐秃鹫可能比驱逐渡鸦要容易得多。使用和我们相似的建模方法，Carbone et al. (1997)发现群体增大带来的成本增加超过了减少偷窃寄生所带来的好处。但是他们的结论可能并不准确，因为他们没有考虑到群体规模的增大也会导致狩猎频率和成功次数的增加(Creel & Creel 1995)。无论如何，对非洲野犬Lycaon pictus而言，偷窃寄生现象造成的能量损失也相当高，并且成为了非洲野犬的一个重要选择压力(Gorman et al. 1998)。

如果分解者的存在可以构成大型食肉动物的一种选择压力，那么我们就可以更加了解食肉动物在社会性和独居性上的演化机制。捕食小型食草动物的小型食肉动物常在环境中聚集分布，对这些物种而言，群体的力量可以增强觅食能力，并且保护自己免遭敌害(Clutton-Block et al. 1999)。而独居的中小型食肉动物捕食和自己体型差不多的猎物（例如貂），它们的猎物太小了还不足以吸引食腐者。一些大型食肉动物通常吃大型猎物，因此容易通过群居把食腐者造成的损失降到最低（例如非洲野犬、狮子Panthero leo、鬣狗Crocuta spp.、和猎鹿的郊狼Canis latrans）。其他独居的大型食肉动物可能依靠捕食小型猎物来规避食腐者（如鬃狼Chrysocyon brachyurus、狩猎小型猎物的郊狼和狼）(Peterson et al. 1984; Schaller 2000)，或者通过其他方式躲避食腐者（如独居的猫科动物会将食物藏在茂密的丛林下、藏在树上、或埋在土里）。

总之，渡鸦的存在有利于维持狼群的社会稳定。狼和其他大型食肉动物的社会是非常复杂的，可能包括亲属选择(Schmidt & Mech 1997)、和/或抵御偷窃寄生现象(Caraco & Wolf 1975; Cooper 1991; Fanshawe & Fitzgibbons 1993)。尽管如此，觅食经济假说似乎也可以解释狼和其他大型食肉动物的社会性，特别是当猎物很大、并很容易被清道夫夺走的情况下。

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这不是讲狼的文献，是一篇讲述鸦哥的文献，社会，社会
另外27年野外研究什么的，吓尿了

红峡青灿

你们生态狗就是用时间去换社会大众的趣味(X)
随便一个ㄚ子研究都是几十年起跳，多少个博班给你们念都不够用WWWWWWWWWW
哪像我们横在眼前的就是满地的废药和成塔的失败WWWWWWWWW
给恒心毅力先赞一个WWWWWWWWWWWWWWWW

不过我总觉得对于这方面的研究，选择的运算方式会直接决定研究的结果有无差异，
而选择的生统方式如何以说服人就是整个研究的核心价值，这种事情数学脑子不好使的人还真是做不来。
随便砸下去就是几十年的研究，如果一开始参数就没有考虑清楚，简直是浪费人生啊(怕.jpg