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羽·凌风

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发表于 2018-11-2 15:52 | 只看该作者
本帖最后由 羽·凌风 于 2018-11-2 16:52 编辑
Evolution of colour vision in mammals
哺乳动物色觉的演化 (2009)

Gerald H. Jacobs
Neuroscience Research Institute and Department of Psychology, University of California, Santa Barbara, CA 93106, USA


色觉令动物能够分辨光线中能量分布的情况。这项能力在动物界中较为常见，可以说明色觉是一种重要的分析环境的工具。脊椎动物的色觉形成依赖于视锥蛋白，调控这个蛋白的基因、感光色素和其中基本的生物学机制都相当保守。但在演化过程中，这些色觉的基础仍在以引人注目的方式出现、消失或发生改变。这些变化，包括视觉系统的其它变化，都会导致脊椎动物的色觉出现显著的改变。本文研究了哺乳动物色觉的演化，从生物学机制、色觉的变化和色觉的应用等方面展示了这一过程。

关键词：色觉（colour vision），视蛋白基因（opsin genes），感光色素（photopigments），二色视觉（dichromacy），三色视觉（trichromacy），哺乳动物（mammals）


1. 开始 THE BEGINNINGS

最早的哺乳动物起源于侏罗纪早期（200 Ma），由兽孔目（therapsid）爬行动物演化而来。根据化石分析，最早的哺乳动物可能是夜间活动的小型动物 (Kemp 2005)。色觉的产生至少需要对多个不同光谱有特异性吸收能力的感受器，这些感受器还能将不同的信号传递给相应的神经系统。在化石上我们没有发现这类特征，但可以找到一些有关视锥细胞和感光色素调控基因的线索。

约20年前，人类的视锥蛋白基因已被分离和测序完成 (Nathans et al. 1986)。对大量现生动物视锥蛋白的基因分析也随之进行，促进了视蛋白基因系统学的发展。学界一致认为，所有脊椎动物的视蛋白都属于五个蛋白质家族，即一种视杆蛋白家族和四种视锥蛋白家族 (Yokoyama 2000; Hisatomi & Tokunaga 2002)。所有这四种视锥蛋白基因都出现在脊椎动物演化的早期（540 Ma）(Collin & Trezise 2004)。每个家族的感光色素优先吸收的光谱都在一定的范围内变化（图1）。在现生主要的脊椎动物类群中，所有的四种视锥蛋白都可以在鸟类、鱼类和爬行类身上找到 (Bowmaker 2008)。哺乳动物的情况则很不一样。

(a) 单孔类和有袋类 Monotremes and marsupials

单孔类、有袋类和真兽类分化得很早，单孔类和其他哺乳动物相差约166 Ma，而有袋类和真兽相差约148 Ma（图2）。

近年来，对单孔类和有袋类的感光色素和视蛋白的研究为哺乳动物色觉的演化研究提供了一些启示。人们在单孔类（鸭嘴兽 Ornithorhynchus 和针鼹 Tachyglossus）的视锥蛋白基因中发现了LWS和SWS2这两个功能性基因的存在 (Davies et al. 2007; Wakefield et al. 2008)，这两个基因分别可以表达出吸收峰（lmax）在550和451 nm的感光蛋白 (Davies et al. 2007)。此外，还可以检测到SWS1基因的非功能性残留物。这说明，最早的哺乳动物可能至少拥有三种视锥蛋白（SWS1、SWS2和LWS）。在随后的演化中，单孔类动物的SWS1基因退化，这一类视锥蛋白也失去了相应的功能。

而对现生有袋类动物的研究扩展了这个观点。对塔马尔沙袋鼠 Tammar wallaby 的行为学和电生理研究分离出了两类吸收峰分别为420和539 nm的感光色素，这说明这种袋鼠具有双色视觉 (Hemmi 1999; Hemmi et al. 2002)。对其他四种有袋类动物的微量分光光度法（MSP）研究也检测到了三种感光色素类型：每一种动物都拥有一个对短波长敏感、一个对长波长敏感、以及一个吸收峰接近中间值500 nm的感光色素 (Arrese et al. 2002, 2005)。根据光谱特征，第三种感光色素可能来自于Rh2家族（图1）。对这四种动物的其中一种（脂尾袋鼩 Sminthopsis crassicaudata）进行的行为实验显示，三种感光色素确实可以支持三色视觉 (Arrese et al. 2006)。但是，对该物种的后续检查发现，该物种的基因中存在SWS1和LWS基因，但是没有发现Rh2基因存在的证据 (Strachan et al. 2004)。最近，Cowing et al. (2008) 通过体外表达实验发现这两个基因分别编码了吸收峰为363 nm（SWS1，紫外线）和533 nm（LWS）的感光色素。就目前来看，至少有一部分有袋类动物具有三种不同类型的感光色素，但我们还不清楚这其中到底有没有来自Rh2家族的产物。如果这最后一种（吸收峰在505–510 nm）不是Rh2家族的，那么它可能是 (i) LWS基因的产物，(ii) Rh1基因的产物，是视杆细胞的感光色素。因为脂尾袋鼩具有Rh1基因，所以第二种假设是很有可能的 (Cowing et al. 2008)。

总的来说，有证据表明，脊椎动物特有的四个视锥蛋白家族中，有三个出现在了早期哺乳动物中。其中，SWS2基因在单孔类动物中保留，可在有袋类和真兽类的演化过程中丢失。尚不确定很多早期脊椎动物所具有的Rh2基因是否也存在于早期哺乳动物中。


图1：脊椎动物的视蛋白是五个视蛋白基因家族的产物。所有哺乳动物的视锥蛋白都来源于SWS1和LWS两大家族。由基因序列推断出，早期哺乳动物祖先的这两种视蛋白的敏感波长如图所示。


图2：脊椎动物系统发育图，可显示四种视锥蛋白家族在脊椎动物中的分布。所有四个家族（SWS1、SWS2、Rh2、LWS）均起源于脊椎动物演化早期。在现生哺乳动物中，单孔类动物拥有SWS2和LWS以及一个非功能性的SWS1（用星号表示）。全部真兽类动物都拥有SWS1和LWS。现生有袋类动物则拥有SWS1和LWS，并且有可能拥有Rh2。

(b) 真兽类 Eutherians

除了一些灵长类动物，大部分现生哺乳动物都拥有两种视锥蛋白（SWS1和LWS，图1）。鉴于这种共性，早期的真兽类是不是也都有这两种视锥蛋白呢？通过比较视锥蛋白基因的序列，我们发现早期哺乳动物的感光色素的吸收峰分别在360 nm (Hunt et al. 2001) 和560 nm (Yokoyama et al. 2008) 左右。假设早期哺乳动物的视觉色素信息传导机制和现生哺乳动物相同，那么早期哺乳动物的感光色素可能具有图1底部所描述的吸收特性。

如果这些推论是正确的，早期的真兽类的视网膜上可能含有两种视锥蛋白，这和现生大部分哺乳动物相似。这样的结构可以支持双色视觉。但是动物是否真的可以获得双色视觉，仍取决于这两种感光色素的吸收峰分离程度、在视网膜上的表达程度，以及动物的神经系统是否可以处理这两种不同视锥细胞传来的信号。在现生哺乳动物中，这两种视锥细胞的排列是基本保守的，这说明早期真兽类可能可以获得双色视觉。


2. 现生哺乳动物的感光色素和色觉 CONE PIGMENTS AND COLOUR VISION IN CONTEMPORARY MAMMALS

现生哺乳动物有约5000种，能适应各种各样的自然环境。对绝大多数现生哺乳动物而言，视觉都是环境信息的重要来源。在这里，我们所关心的是视锥细胞的类型和性质的变化，例如色素排列方式的变化，以及这些变化对动物适应能力的影响和意义。上文已经提到了单孔类和有袋类的色觉情况，因此以下主要探讨真兽类动物的色觉。

(a) 真兽类动物的感光色素 Cone pigment complements in eutherian mammals

目前，已有许多技术应用于测量或推断部分哺乳动物的感光色素。之前已有别的综述对这些研究结果进行了总结 (Jacobs 1993; Ahnelt & Kolb 2000; Kelber et al. 2003)。近年来，对视蛋白基因结构和感光色素敏感性之间关系的深入研究带来了一些新的观点，并且这种方法在鉴定物种方面特别有用，但是由于这类研究尺度很小，无法在传统研究中使用。

表1中列出了现生哺乳动物的各种感光色素。这个列表并不全面，但是真兽类的14个目中每个目都至少列出了一个代表物种。所有这些色素都和视锥蛋白的两大家族SWS1和LWS有关。根据推测或测量的吸收峰值在光谱上的位置，每个感光色素都被归在了四个组里：紫外线（UV）、短波长（S）、中波长（M）和长波长（L）。一些灵长类动物的M和L类感光色素具有多态性，或者同时具有两种类型，我们会在下文中对灵长类动物单独分析。一些动物还具有非功能性的SWS1视锥蛋白基因（表1中没有展示），这也将在后文中专门描述。


表1：一些真兽类动物的视锥细胞类型。

(b) SWS1基因功能的丧失 Loss of function in SWS1 genes

哺乳动物的SWS1基因位于7号染色体，调控吸收光在360 nm至445 nm间的感光色素（图1）。至少有4个目的哺乳动物（表1）的视网膜上缺乏还有这类感光色素的视锥细胞。而被诊断为患有黄蓝色盲症的人，同样也缺乏含SWS1视蛋白的视锥细胞。随着分子遗传学技术的出现，人们了解到，许多黄蓝色盲的SWS1视蛋白基因发生了突变，因此失去了功能 (Weitz et al. 1992)。此后不久，人们发现这也可以用来解释为什么另外两种灵长类动物（夜猴属 Aotus 和婴猴属 Galago）也没有功能性的SWS1视蛋白 (Jacobs et al. 1996b)。近年来，更多的研究发现还有其他许多哺乳动物也出现了类似的突变（关于这些动物的列表，见 Peichl 2005）。

和只影响了一部分人的黄蓝色盲症不同（该病发病率为1/10000），其他哺乳动物的黄蓝色盲可能是物种特征。人们还是不知道到底为什么会发生这样的情况。由于出现基因突变的灵长类动物都是夜间活动十分活跃的，因此推测可能是由于SWS1视蛋白主要和色觉相关，因此对生活环境中光线更多的物种更有用，而对于夜间活动的动物而言，这种视蛋白的缺失对视觉成像并没有什么的影响。后续人们又发现了更多的缺失SWS1视蛋白的夜行性动物，更加证实了这个推测。但是，如果这个推测是真实的，那么为什么很多其他夜行性哺乳动物（包括表1列出的一些）却又保留了有功能的SWS1视蛋白呢？此外，黄蓝色盲症在人群中广为传播的事实也许可以说明，这种基因突变可能在其他方面存在益处。

总之，尽管这不是正常现象，但确实有许多哺乳动物因为SWS1视蛋白基因突变而丧失了SWS1感光色素。不同动物的失活突变是不同的，并且这种突变也可能发生在演化过程中的不同阶段，有的发生在物种分化时，有的发生在同源先祖上 (Levenson et al. 2006)。这种失活突变和动物的活动时间有一定相关性，主要出现在夜间活动的物种身上，但夜间活动的物种却不一定存在这种突变。这也是可以理解的，如果夜间活动和失活突变关系非常紧密，那么考虑到早期的哺乳动物经历了漫长的夜行阶段，那么SWS1基因很可能根本不会再出现在后来的哺乳动物身上。由于这种失活突变多发生在广泛分布的物种中，而不同地区的动物在系统发育和生活环境上通常很少有共同之处，因此SWS1视蛋白缺失产生的原因可能也是多种多样的。

(c) 哺乳动物感光色素的光谱定位 Spectral positioning of mammalian cone pigments

大多数真兽类哺乳动物的视网膜都具有两类视锥细胞，一类含有SWS1感光色素，另一类含有LWS感光色素，这为迄今为止的所有色盲症研究提供了基础。而不同动物的感光色素的敏感光谱却相差很大，我们便想知道，到底是什么让感光色素的敏感性出现这些变化。从感光色素的敏感性是有是适应性的这点出发，研究员对这一问题进行了建模研究，首先测量自然物体和光源的光谱，然后计算出什么样的色素组合可以分辨出更多的颜色 (e.g. Lythgoe & Partridge 1989; Osorio & Vorobyev 1996; Chiao et al. 2000)。这类的模型有很多，但是结论都比较一致，即吸收峰在400 nm（表1中标示为S）的SWS感光色素搭配各种敏感度（图1）的LWS感光色素，可以提供最有效的辨色能力。此外，对于绝大多数情况而言，(i) 如果把SWS感光色素的敏感峰值向波长更长的方向移动，对辨色并不会更有益，(ii) 不考虑环境的细节，一般而言，当两种色素的敏感光谱更分离，对辨色也更有益。

假设这些模型合理地预测了自然条件下的色觉性能，并且真兽类祖先的LWS色素吸收峰约在560 nm（图1），那么我们无法解释为什么这种色素的敏感区域会非常频繁地转移到较短的波长。这些事实显示，对哺乳动物而言，色觉可能并不重要。在哺乳动物中，LWS感光色素主要负责传导光线亮度差异方面的信息。在日照光线下，为了捕获更多的量子，感光色素的敏感波长需要尽可能得长。而在其它常见的地面环境下，例如阳光透过树叶遮挡后，所有吸收峰的LWS感光色素能捕获到的量子量都是差不多的 (Osorio & Vorobyev 2005)。简而言之，目前仍没有一种普适的假说可以用来解释二色视觉的哺乳动物中LWS感光色素的吸收峰为何会如此多样。人们已经发现系统发育似乎可以解释一部分二色视觉的哺乳动物的LWS感光色素吸收峰，这表明研究动物的演化关系也许可以帮助人们更加了解他们色觉的变化。

到目前为止，人们还没有用这些模型研究用能看到紫外线的啮齿动物（表1）。我们现在已经知道，紫外视觉在一些脊椎动物（尤其是鸟类）的视觉系统中有着非常重要的作用，一些线索表明对啮齿动物而言，紫外视觉可能也很重要。但对这个问题的研究还很少。一个假说认为，在适宜的光照下，新鲜尿液标记的紫外反射率较高，因此啮齿动物的紫外视觉主要是用来观察这些新鲜尿液标记 (Chavez et al. 2003)。而在唯一一项对哺乳动物紫外视觉功能的直接研究中，研究员发现觅食的小鼠并不依靠紫外光信号寻找食物 (Honkavaara et al. 2008)。人们依然不清楚紫外视觉有什么优势，也无法解释为什么哺乳动物中只有啮齿动物仍保留了紫外视觉。

(d) 视杆细胞的作用 Roles for rods

所有哺乳动物的视网膜上都存在视杆细胞和视锥细胞，但是不同的物种其两种细胞的含量有很大的差异。众所周知，这种差异通常和动物所适应的光环境有关，最近有很多对昼行和夜行动物视网膜中心区域的解剖实验和对两种细胞的定量研究都证实了这个观点 (Kaskan et al. 2005)。视网膜对环境压力的反应可能是很明显的。举个例子，尽管夜行大鼠的视网膜很小，但是其中视杆细胞的含量是昼行地松鼠的八倍，所有视觉细胞中只有约1%是视锥细胞，而松鼠视网膜上的视锥细胞则占了约86%。这两种动物身上至少还有两个视觉特性差异和此有关。一是松鼠体内传输颜色信号的神经纤维也比大鼠更多。二是由于信号的叠加可以改善信噪比（signal-to-noise ratio），因此局部视锥细胞密度增大也可以对更好地色觉成像提供帮助。这两个特性都显示了色觉能力的变化，而对这两种动物的色觉测试也证实了这一观点。大鼠和地松鼠都具有两种类型的视锥细胞，因此都可能拥有双色视觉，但是实验表明松鼠的辨色能力比大鼠更强 (Jacobs & Yolton 1971; Jacobs et al. 2001)。这类对比研究通常都专注于视锥细胞的数量和对光谱的敏感性，但是视杆细胞和视锥细胞的比例也应该和色觉高度相关。

视杆细胞也能以更直接的方式影响哺乳动物的色觉。在所有的双目视觉系统中，视杆细胞和视锥细胞共同获取着视网膜上的光照强度信号：例如人类可以感受到四个单位的光照强度。在视网膜上，有好几处的视杆细胞和视锥细胞存在相互作用，它们会沿着共同的输出路径将信号传递至视觉中枢。对人类的研究已发现，视杆细胞的信号对色觉的影响方式是很复杂的 (Buck 2004)；而事实上，视杆细胞和视锥细胞的信号相叠加后，能够产生更完整、更丰富的色觉信息 (Smith & Pokorny 1977)。人们几乎还没怎么研究过其他哺乳动物的视杆细胞对色觉的影响，鉴于这些物种中有许多视杆细胞和视锥细胞的联系十分活跃，因此视杆细胞对色觉的影响可能是非常显著的。

(e) 灵长类色觉的独特之处 Primate colour vision is a special case

虽然三种（或更多）类型的感光色素在脊椎动物中很常见，但是在真兽类动物中，只有灵长类动物具有三种视锥细胞，而且这些视锥细胞的排布方式也很少见。而近年来进行的研究也极大地推进了我们对灵长类动物色觉分布和演化的理解 (Regan et al. 2001; Osorio et al. 2004; Jacobs 2007, 2008)。

最早的灵长类动物出现在80–90Ma (Bininda-Emonds et al. 2007; Springer & Murphy 2007)。通常认为，早期灵长类动物是夜行性的 (Martin & Ross 2005)，尽管这个结论还很有争议 (e.g. Tan et al. 2005)。因此，和大多数真兽类动物一样，早期灵长类的视网膜上可能只具有SWS1和LWS感光色素，为二色视觉。随后，许多灵长类转为昼行性，它们对视觉更加依赖，这为感光色素和色觉的改变奠定了基础。哺乳动物的LWS基因位于X染色体上，而所有的现生狭鼻猴类（catarrhine，即旧大陆的猴、猿和人类）都具有两个首尾串联的LWS基因。这两个基因产生了两种感光色素（吸收峰分别为530和560 nm，以下称为M和L）。再加上SWS感光色素，这些动物体内就拥有了三种感光色素（图3a）。其中，M和L色素都显然来源于X染色体 (Nathans et al. 1986)。由于人类的这三种感光色素的排列通常和其他的类人猿、新大陆的阔鼻猴（platyrrhine monkeys）不同，而和狭鼻猴更接近，因此X染色体上的序列重复被认为是发生在狭鼻猴分化时，即30–40 Ma。

和旧大陆的灵长类动物不同，阔鼻猴具有多样的感光色素基因和分布。大多数阔鼻猴物种都具有X染色体视蛋白基因的多态性，其LWS基因有三个典型版本，每个版本都能表达出吸收峰在530至560 nm范围内的不同感光色素（图3b）。这样的变化总共能够产生六种不同的感光色素组合表现型。雄性或者雌性纯合体能表达出三种LWS的任意一种，再和所有个体都差不多的SWS相结合，就能产生三种不同的双色视觉。雌性杂合体则由于同时拥有两种不同的LWS基因，因此可能产生三色视觉。由于LWS的两两排布也有三种类型，因此杂合体的色觉也存在三种类型。在进行行为测试时，人们发现这些感光色素都发挥了各自的效力，即具有两种感光色素的动物表现出双色视觉、具有三种感光色素的动物表现出了三色视觉。

阔鼻猴中，有两个属和其他的动物不同。正如前文提到的，夜猴属（Aotus）具有非功能性的SWS1基因，因此这种动物只拥有一种视锥蛋白（图3c），缺乏传统意义上的色觉能力 (Jacobs et al. 1993b)。另一方面，吼猴属（Alouatta）又和狭鼻猴相似，它们的X染色体上拥有两段不同的视蛋白基因，能同时表达出S、M和L感光色素（图3a），因此是唯一一种普遍具有三色视觉的阔鼻猴类 (Araujo Jr. et al. 2008)。

第三大类灵长类动物，更加原始的原猴类（strepsirrhines），则是具有更丰富多样的视蛋白基因和感光色素类型。表1中列出了三种不同的类型。有一些原猴类，例如婴猴属（Galago），和夜猴属相似，缺乏功能性的SWS1基因，因此只具有单一的感光色素（图3c），这类动物大概缺乏色觉。另一些例如环尾狐猴（Lemur catta）则拥有正常的SWS基因和单一的LWS基因，因此可能具有双色视觉（图3d）。第三种类型出现在冕狐猴属（Propithecus）身上，除了正常的SWS基因外，这些动物还具有两种多态性的LWS基因。尽管目前还没有和这些动物相关的行为学研究，但这种基因搭配和阔鼻猴类很相似，应该可以让这些物种的雌性杂合体拥有两种类型的三色视觉、同时雄性和雌性纯合体则只有二色视觉。

以上情况可以说明，灵长类动物可以通过增加一类感光色素基因来扩展它们的辨色能力。这种特征在其他哺乳动物中都没有观察到。那么，为什么会这样呢？

视蛋白基因的变化可以改变感光色素的光谱吸收特性。至少，单个核苷酸的替换就足以让该基因编码出的感光色素吸收峰出现位移 (Merbs & Nathans 1993; Asenjo et al. 1994)。如果这个突变伴随着某种选择优势，那么种群中的感光色素基因就会出现多态性。这种情况可能就是某些原猴类和阔鼻猴类拥有如此高多态性的LWS基因的基础。但这样的演化也存在一个限制，即这个新等位基因带来的好处无法被群体中的所有成员平等共享。而如果这段新基因在染色体上重复出现，那么该物种所有的个体就都可以享受到新基因的好处，而这件事可能出现在狭鼻猴演化的早期。目前我们尚不清楚LWS基因的多态性是否是三色视觉演化过程中的必要条件，还是说多态性只是另一个独立的演化分支，和三色视觉没有必然联系。吼猴属的X染色体视蛋白基因序列被重复了，而这又是唯一一种具有三色视觉的阔鼻猴类动物，这也许可以说明，多态性确实是三色视觉的基础 (Dulai et al. 1999)。

没有任何证据表明其他非灵长类哺乳动物中也演化出了第三种感光色素。一个可能的原因是，新色素的形成需要适宜的视锥细胞比例，并且神经系统高度依赖于这个完善的视锥细胞系统提供多变、复杂的信息。许多哺乳动物的视网膜上都只含有少量的视锥细胞，在这种情况下，即使产生了新的色素，个体也很难从这种新的信号中取得生存上的优势，因此无法保留下来。即使动物的视网膜上已经有了足够多的视锥细胞，它们的神经系统也需要能够有效地对比新色素和原有色素传递的信息，这个新色素才是有益的。哺乳动物的视网膜上有两种神经系统用以对比视细胞传递的信息 (Martin 1998; Lee 2004)。一种涉及神经节细胞，接收来自S/UV和M/L光谱的信号输入，并将这种相互拮抗的信号反馈到视觉中枢，这也是辨色能力的生理基础 (Solomon & Lennie 2007)。另一种传递方式起源于所谓的小细胞系统（midget cell system），能将相互拮抗的M和L光谱信号传递给视觉中枢。虽然证据有限，但目前的研究发现第一种路径广泛存在于哺乳动物视网膜中，而第二种路径则为灵长类动物所特有。所有的三大类灵长类动物都拥有小细胞系统，包括那些只有一种类型M/L感光色素的物种，所以人们认为这个系统是在灵长类演化的早期进化出来的，可能是为了提高视觉能力，并成为了后续产生并保留新色素的神经基础 (Wa¨ssle 2004)。从这个角度看，非灵长类哺乳动物的视网膜中缺乏小细胞系统，这可能是限制其色觉发展的重要因素。但是这个结论并不绝对，最近有研究在小鼠的视网膜上改造出了第三类视锥细胞，并成功让小鼠获得了新的色觉，这说明就算缺乏小细胞系统，动物依然有可能获得三色视觉 (Jacobs et al. 2007)。

综上，灵长类动物为什么会演变出这种独特的色觉呢？长期以来，人们一直认为，因为许多灵长类是食果动物，而成熟的果实在颜色上会较为不同，所以这种由M/L色素支持的色觉演变和果实有关 (e.g. Regan et al. 2001)。近年来，人们用了许多计算模型来分析灵长类的M/L色素是否能够更有效地识别隐藏在树叶丛中的果实，答案是肯定的 (Osorio & Vorobyev 1996; Regan et al. 2001; Parraga et al. 2002)。模型的计算结果同样表明，灵长类的这种色觉还对其他一些行为有益，例如鉴别出可食用的树叶、或是分辨个体的皮肤颜色变化 (Dominy & Lucas 2001; Changizi et al. 2006)。到目前为止，仅依靠模型还是无法完全解释灵长类色觉演化的各个方面。

另一种研究色觉演化的方式则是直接通过研究行为来观察动物如何利用颜色信息。于是，拥有多态性的阔鼻猴类就成了这类研究的宝贵研究对象，它们多态性的基因能在自然选择中长期保持 (Boissinot et al. 1998; Surridge et al. 2003)，并且种群中存在辨色差异的个体还能够有效地共同生存。对这些物种的研究可以解决一个问题，即有更多辨色能力的个体是否能在觅食中获利。在半自然条件下进行的实验表明，拥有三色视觉的个体相比只有二色视觉的个体，确实能够更有效地收集食物上的颜色信息 (Caine & Mundy 2000; Smith et al. 2003)。这样的结果暗示了三色视觉可能可以增加获取食物的效率，但其他类似的研究却让这个假设变得十分复杂。例如，在自然环境下进行的几组观察研究就并没有发现色觉差异和觅食效率之间的因果关系 (Dominy et al. 2003; Smith et al. 2003; Vogel et al. 2007)。最近对蜘蛛猴（Ateles）的果实采集效率研究发现，三色视觉和二色视觉的蜘蛛猴的效率并没有显著差异 (Hiramatsu et al. 2008)。这个实验特别关注在非常短的距离内（臂长范围内）进行的觅食，并且推测出影响觅食效率的物理特性并不是果实的颜色，而是亮度对比，三色视觉和二色视觉在判断亮度对比上并没有什么差别 (Hiramatsu et al. 2008)。需要注意的是，这种近距离觅食还可以利用除了视觉之外的其他环境信息 (e.g. Dominy et al. 2001)。

研究员们能够解释灵长类可以从丰富的色觉上获取什么样的优势，但是到目前为止，人们依然无法判断这其中什么优势是更重要的。毫无疑问，往后人们会继续研究具有多态性的阔鼻猴，以尝试解答这一问题。但同时，我们还需要更加关注研究环境中和这些自然行为有关的物理细节。


图3：灵长类视锥感光色素的敏感光谱变化。
(a) 所有狭鼻猴和阔鼻猴里的吼猴属都具有三种感光色素。
(b) 许多阔鼻猴的感光色素具有多态性。雌性纯合子和雄性的感光色素为实线及三条虚线中的一条，拥有二色视觉；雌性杂合子为实线及三条曲线中的两条，拥有三色视觉。
(c) 阔鼻猴里的夜猴属和许多原猴类只有一种感光色素，因此缺乏辨色能力。
(d) 一些原猴类有两种类型的感光色素，拥有双色视觉。


3. 哺乳动物色觉的整体比较 MAMMALIAN COLOUR VISION: THE COMPARATIVE CONTEXT

在哺乳动物演化的早期，常见于其他脊椎动物的四种视锥蛋白就已经仅剩两种。很可能在同一时间段内，许多脊椎动物所特有的精密感光系统也被哺乳动物抛弃了，这种精密感光系统也是和处理颜色信息相关的视网膜神经系统的一部分 (Jacobs & Rowe 2004)。这样的改变导致大多数真兽类哺乳动物都只具有单一维度的色觉。灵长类动物独自演化出了一系列特殊的视觉神经系统，突破了这样的限制，并为发展出更强的辨色能力提供了基础。这种新能力的演化在不同灵长类动物中变化很大，包括围绕中央凹的视锥细胞大大增加、获得了新的第三种感光色素、以及出现了更适于对比视觉信息的信号路径。

与其他动物相比，尤其是和那些具有更精细的颜色提取系统的动物相比，哺乳动物的色觉确实是相对缺乏的 (e.g. Goldsmith 2006)。然而，既然简单的辨色能力也能在哺乳动物的长期演化历史中得以保留，显然这项能力对于动物的生存是有益的。人们有时在对比哺乳动物和其他动物色觉的局限性时，会将灵长类动物也纳入哺乳动物一起比较，我们不确定这样是否真的合理。毕竟，在严格的测试条件下，人类的三色视觉可以分辨出波长差低至0.25 nm的颜色 (Mollon et al. 1990)，而人类有能力分辨的颜色总数可能超过230万种 (Pointer & Attridge 1998)。到目前为止，似乎还没有证据表明，其他任何一种动物也拥有如此优秀的辨色能力。无论如何，灵长类在生存方面的优势可能不仅仅来自于辨色能力，而是来自于灵长类动物演化出了一个庞大的、灵敏的、可塑的大脑，令它们能够处理大量的颜色信息，而对于那些处理能力有限的物种而言，这种处理颜色能力可能也是遥不可及的。



好久没有翻文献了，来一篇综述
看到最后作者说人类的辨色能力举世无双，吓得我去查了一下资料……皮皮虾真的被打败了啊！！！ （？）
大致是虽然皮皮虾能看到的光很多，色域(?)广，但是人类能区分差0.25nm波长的颜色，而皮皮虾的分辨率(?)却只有12-25nm
这就像蝙蝠虽然能发出超声波，但是你让它的唱歌它大概也只会四声调的吱（？？？）
分辨不清口红色号的钢铁直男：对不起，拉低了人类的平均水平（X）


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