【资料】 【文献翻译】墨西哥晚更新世哺乳动物多样性和地理分布的远景 墨西哥, 更新世, 第四纪, 哺乳动物, 多样性

羽·凌风

悄悄表示这个是我毕业论文里用的文献翻译（？
然后今天突然想起我已经毕业了这东西不需要藏着(?)了于是放上来吧！:3
蛮长的一篇而且超多地质学名词→_→，不过翻完挺有成就感的！\\⊙ω⊙//


原文：http://www.sciencedirect.com/sci ... i/S1040618209001633

墨西哥晚更新世哺乳动物多样性和地理分布的远景
A perspective on mammal biodiversity and zoogeography in the Late Pleistocene of Mexico

作者：Joaquin Arroyo-Cabrales, Oscar J. Polaco, Eileen Johnson, Ismael Ferrusquia- Villafranca

摘要 abstract

倚靠分析某个特定地区全部的化石记录来检验古生物数据，这需要汇编一个信息量庞大的数据库。地理信息学中就包含了对如此数据库的管理和分析。一个恰当的例子是墨西哥第四纪哺乳动物数据库，记录着12目、43科、146属、274种的超过15000条数据。481种哺乳动物中有197在墨西哥有当今分布记录。对比过去的和现今的动物地理分布范围后，得出了一些不同的模型。更新世期间，许多物种都在向不同纬度、更高/低海拔或更北/南的地区扩散。温带和热带哺乳动物的扩散方式也是如此。几类哺乳动物的现今分布在某种程度上可以用更新世冰川期解释。但由于缺乏详细数据，这个动态机制的大部分细节还不为人们所知。同时我们需要考虑到墨西哥第四纪哺乳动物数据库中的偏差来评估这些模型。今后，试图解释墨西哥第四纪高级哺乳动物多样性的研究，将包含基于更完善的数据库而作的生物地理模型。


1. 引言 Introduction

生物信息学（Bioinformatics）致力于用电脑管理和分析大量生物学数据，以解决研究和实际问题。地理信息学（Geoinformatics）也用相同方法处理古今地球系统的问题。地理信息学中一个应用越来越多的方面，即为了解决许多特定问题或帮助样本采集等，而整理出集合了古生物学和地质学的电子数据库。这些新整理出的大量数据库为解决许多重要古生物、生态和地质问题提供了途径。这些问题包括：1)从宏观到微观尺度的进化机制；2)物种或生物群对环境变化的适应；3)地质年代尺度的生态动力学；4)对过去气候变迁的解释以及对未来的预测；5)以持续的全球气候变化为基础，建立一个长期的生态基线。生物多样性和动物地理学是回答这些问题的关键要素。

十年前，研究员就开始分析整理墨西哥第四纪哺乳动物数据库（Mexican Quaternary mammals (QMMDB)），以获得一份当人类出现在墨西哥地区之前的完整哺乳类名录。因此，这个数据库的目标是整理出过去40,000年（使用放射性碳定年法）的物种数据。该数据库主要由一些有关墨西哥和美国生物体系的文献和报告组成，包括尚未公开出版的部分。这个数据库最重要的特点在于它在地理区系分类上可以兼容墨西哥哺乳动物数据库Mexican Mammal Atlas（包含了墨西哥大部分已知哺乳动物及其分布地点；Ceballos and Oliva, 2005），并且部分和FAUNMAP（加拿大和美国地区第四纪哺乳动物数据库；Graham and Lundelius, 1994）相同。这两个数据库共享同一套标识码(Arroyo-Cabrales et al., 2002)。QMMDB包含了代表墨西哥所有州的超过800个位点，以及接近2400个修订后的位置记录。时间横跨更新世晚期（Late Pleistocene）至全新世早期（Early Holocene），主要由Rancholabrean动物群（200,000至10,000年前[未校准]；Bell et al., 2004）构成。

更新世的大陆岩层广泛分布在墨西哥全境，尽管这其中有很大部分具有地层学上有别于其他的特征(Ferrusquia-Villafranca, 1993)。绝大多数古生物学发现，都缺少地层控制这个独立的地质年代框架，或者甚至连对地点的详细描述都没有。相比之下，考古学发现的数目更多，位点控制更佳，记录的位置描述也更加详细。对更新世北美陆地哺乳动物的记录跨越了伊尔文登阶（Irvingtonian）和Rancholabrean时期。伊尔文登阶的记录较少，包括El Golfo当地动物群(Sonora; Shaw, 1981)、El Cedazo当地动物群(Aguascalientes; Mooser and Dalquest, 1975; Montellano-Ballesteros, 1992)和未公开出版的恰帕斯（Chiapas）嵌齿象科（gomphothere）记录。伊尔文登阶哺乳动物资料不足，可能说明该时期的岩层位点较少，但更可能反映了研究和取样的不足。

关于中美洲（诸如墨西哥-南美洲北部）新生代（Cenozoic）脊椎动物群，Ferrusquia-Villafranca (1977)提出了可以代表墨西哥更新世的五个当地动物群和动物群落。它们是：San Josecito Cave当地动物群（San Josecito Cave local fauna）、El Cedazo当地动物群（El Cedazo local fauna）、Mexican动物群落（Mexican faunal assemblage）、Chapala动物群落（Chapala faunal assemblage）和Valle de Puebla-Tlaxcala动物群落（Valle de Puebla-Tlaxcala faunal assemblage）。根据资源有限的地质年代评估，它们都归属于更新世晚期。从那以后，许多研究者都再研究了两个当地动物群，提供了许多年代排序上和地层学方面的细节(Montellano-Ballesteros, 1992; Arroyo-Cabrales and Johnson, 1998)。另一方面，为寻找墨西哥早期人类活动的证据，考古学家们提供了有关过去40,000年、存在灭绝动物和人类活动迹象的地区内，动物区系的详细档案。这些地区包括Tlapacoya（墨西哥的一个州）、El Cedral（San Luis Potosi）和Loltun Cave（Yucatan）(Lorenzo and Mirambell, 1986a, b; Schmidt, 1988; Arroyo-Cabrales and Alvarez, 2003; Morales-Mejia et al., in press)。

在这篇论文中，我们将借助地理信息科学、首次运用QMMDB，来处理两个关于墨西哥第四纪晚期哺乳动物群的问题。它们是：1)提供全国性的纵览；2)分析选定类群的分布和动力学规律。QMMDB的组成和结构将影响获得的结果，因此数据库中出现的偏差也将被注明。

墨西哥第四纪晚期哺乳动物考古遗址和古生物聚集地数据。

2. 方法 Methods

Arroyo-Cabrales et al.提供了关于创建数据库的背景方法。这个数据库目前包含了15,087条哺乳类记录。由于只有不到25处地点具可信的放射性碳测年数据（表1），时间主要是靠生物地球年代学来推定。Rancholabrean时期的大部分动物群和数据库本身都没有更精确的时间分辨率。

时间分辨率是一个问题。过去100年来，许多类群都被命以许多不同的名字。因此数据库中尽量使用最新的分类名称。在文献中，若物种仍未被确认，则类群分类精确到属而非种。墨西哥更新世和当今陆地哺乳动物名录获得自已发表文献。更新世动物名录来自Arroyo-Cabrales et al. (2002)的论文。对于一些特定的州，我们主要参考的是Alvarez (1965)、Silva-Barcenas (1970)、Kurten and Anderson (1980)和Barrios Rivera (1985)的文献，并结合了许多最近的研究进展。现存动物名录则是依据Ceballos and Oliva (2005)的论文。同时我们还比较了更新世-全新世早期和现代哺乳动物的物种组成和种繁富度。我们预计，墨西哥所有的现存物种也都生活在更新世晚期和全新世早期。

我们也分析了现存哺乳类物种的非分布和不连续地理视距，以评估更新世时期的环境变化对动物分布的影响。然而，数据可用性限制了我们对温带物种的研究，尤其是箭齿兽（toxodonts）和貘（tapirs）。Ceballos and Oliva (2005)提供了墨西哥现存哺乳动物分布的基准。在构造分布图中，记录的单位是州而不是位点。无论这个州内有多少位点，整个州都会在地图上标记出来。如果标记的是位点，以小尺寸的全国地图来查看时，就会出现遮挡和混淆。


3. 结果与讨论 Results and discussion

目前，数据库中共有包括12目、43科、146属、274种的15,000哺乳动物记录(表2, 改动自Arroyo-Cabrales et al., 2002, 2007a)。化石种数量最多的是啮齿目（Rodentia），接着是翼手目（Chiroptera）和食肉目（Carnivora），和现存种数量相似。1目6科29属的77个生活在更新世的物种现已灭绝。在现存的类群中，具化石记录的种在所有陆地动物科目中都还存在，但其中只有197种（全部近代481种的41.0%）还生活在现今墨西哥境内。

墨西哥境内，第四纪（Quaternary）或现代（Recent）物种数量，按目（order）排序。

在更新世和全新世早期，墨西哥哺乳动物群在科和目上有许多差异。这些类群中的三分之一都不再出现在墨西哥境内，要么是已经灭绝了（大约30%）、要么是他们的现今分布已经离开这个国家了（9个类群，占3.1%）。南方有蹄目（Notoungulata）已经在全球范围内灭绝；长鼻目（Proboscidea）在美洲绝迹，獴科（Herpestidae）和马科（Equidae）也是一样。三个科在北美洲绝迹（骆驼科Camelidae、水豚科Hydrochoeridae和二趾树懒科Megalonychidae），五个科已灭绝（嵌齿象科Gomphotheridae、乳齿象科Mammutidae、雕齿兽科Glyptodontidae、大地獭科Megatheriidae和磨齿兽科Mylodontidae）。146个属中，29个已灭绝（19.9%），9个被认为已在境内绝迹（6.2%）；而种之中，有77个灭绝（28.2%），9个已在境内绝迹（3.3%）。

尽管劳伦太德冰盖（Laurentide glacier）没有达到墨西哥，它的进退大概也影响到了更新世的气候和地貌。变化的气候使得多种多样的哺乳动物同时出现，包括具有社会群体的巨型兽群和巨型食肉动物。举个例子，墨西哥高原的草地(Metcalfe et al., 2000; Grimm et al., 2001)上同时存在着骆驼、野牛、马、麋鹿、剑齿虎、美洲拟狮、短面熊、恐狼、臭鼬、野兔、水豚、田鼠、鼠和蝙蝠。同样地，乳齿象、嵌齿象、地獭、箭齿兽、鹿、眼镜熊、美洲狮、鼬鼠、水獭、浣熊、森林啮齿类、兔类和鼩鼱生活在马德雷山脉（Sierra Madre）西部和东部以及墨西哥火山带的森林地区(McDonald, 1993; Grimm et al., 2001)。

人类显然是在末次盛冰期（last glacial maximum）之后加入墨西哥哺乳动物群落。占据这片土地的动物群为早期人类提供了多种多样的动物资源(Johnson et al., 2006)，同时也有竞争这些资源的危险对手。尽管当地物种非常丰富，少数文献指出，和人类接触最多的主要是猛犸象(Gaudzinski et al., 2005; Arroyo-Cabrales et al., 2006)。在这种情况下，人类更常食腐而非主动狩猎。获得一具猛犸象的尸体，无论是狩猎而得还是食腐，不总是为了生存，猛犸象的骨骼也为技术的发展提供了丰富的原材料(Arroyo-Cabrales et al., 2001; Morett et al., 2001; Johnson, 2005)。

对于了解过去的物种的分布情况、分析变化以及推测是什么引起了这些变化，像QMMDB这样的大型数据库是必要的(e.g., Van Valkenburgh and Janis, 1993; FAUNMAP Working Group, 1996)。有超过270个物种和空间的限制，选定的物种提供出了一些动物地理学热点。区域地理学、生态学、进化过程和其他一些因素组成了群落多样性和物种丰富度(Ricklefs and Schluter, 1993)。群落结构和动力学影响多样性和丰富度，尤其是在更新世末期群落遭遇重组的时候(Morris et al., 1989)。不同物种群的分布格局是不同的，然而总的来说，他们遍布全国并展现了一幅更新世晚期全国动物分布的远景。同时这些物种群（蝙蝠、兔类、犬科、熊科、箭齿兽、貘和长鼻类）还提供了一个动物尺寸和多样性的范围。

墨西哥蝙蝠（唯一一种会飞的哺乳动物）的化石记录，就是一个化石记录存在偏向的例子。已知的记录偏向于洞穴，即现代蝙蝠最重要的栖地（图1）。目前，这些有关蝙蝠的记录由来自墨西哥15个化石采集地的41个种组成。这些包含了已知现存于国内的139种中的29.5%，包括八个科中的二个：鞘尾蝠科Emballonuridae (2)、髯蝠科Mormoopidae (2)、叶口蝠科Phyllostomidae (20)、Antrozoidae (1)、蝙蝠科Vespertilionidae (12)和犬吻蝠科Molossidae (4)。墨西哥东南部的Gruta de Loltun不仅仅是发现化石种最多最丰富的地区，其内生活的现存种也是最多样的(Arroyo-Cabrales and Alvarez, 1990)。

我们只在更新世的记录里发现了两个灭绝种，Desmodus draculae和Desmodus stocki。其他种均存活至今，并且都生活在发现其化石记录的地区。有些种在某一些地区消失，即小兜翼蝠Balantiopteryx io（分布于墨西哥南部）和大真蝠Eumops perotis（分布于墨西哥西部到中部），发现于Cueva del Abra的更新世化石中，如今都已从Tamaulipas州绝迹。

大部分化石地都是洞穴，只有6个是露天地点。依据这些生境习性，我们得出大部分都是特化的或暂时的洞穴蝙蝠（至少80%）。至于觅食习性，大部分都是食虫蝙蝠(57.5%)，接着是食果 (15%)、食蜜 (12.5%)、吸血 (10%)和食肉(5%)。我们没有在这些蝙蝠中发现食鱼的习性。对于现存蝙蝠群落，觅食习性呈现出另一种不同的情况：食虫(65.5%)、食果(20%)、食蜜(9.1%)、吸血(1.8%)、食肉(2.4%)和食鱼(1.2%)(Arroyo-Cabrales and Polaco, 2008)。

翼手目动物在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

在兔形目动物中也有相同的偏倚情况。这个目的哺乳动物如今在全国范围内广泛分布，但在更新世时他们仅存在于几个州。出现这种情况，最大的原因可能是小型脊椎动物的详细资料获得太少。更新世和现代的兔形目种群包括兔亚科，三个属：兔属Lepus、火山兔属Romerolagus和林兔属Sylvilagus，以及七个近代种。有两个种已灭绝，其中一种Sylvilagus leonensis在墨西哥绝迹；另一种是Aztlanolagus agilis，这个属如今也灭绝了（图2和3）。

兔类hares在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

兔类rabbits在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

更新世晚期的犬属由Rancholabrean动物群落中具有代表性的四个种组成。现代狼Canis lupus和家犬C. familiaris是来自亚洲的移民者，另两种（更新世恐狼Canis dirus和郊狼C. latrans）则是美洲本土物种（图4）。在更新世晚期，恐狼数量很多，但在纪元结束时灭绝。其他三个物种均在北美洲存活了下来，其中狼被认为是在墨西哥境内绝迹。尽管关于狗具体是何时到达北美洲仍证据不足，这些家养动物可能是随着人类一同到来的(Schwartz, 1997)。在更新世晚期，狗在墨西哥的分布地点都是相互孤立分离的。

恐狼C. dirus是第四纪犬科动物中最广为人知的一种，其分布从一直从Alberta（加拿大西部一个省）南部延伸至秘鲁Peru (Anderson, 1984)。恐狼或许是从南美洲的Canis armbrusteri演化而来(Nowak, 1979)，这种动物比现代狼更大更强壮，并且具有更有力的牙齿。他们既是掠食者也是腐食者(Kurten and Anderson, 1980)。我们不知道他们和人类有无直接接触，但在El Cedral和San Luis Potosi可能存在合作关系(Lorenzo and Mirambell, 1986b)。他们可能是在和现代狼的竞争中灭绝的。

虽然如此，两个狼种以及郊狼，更新世晚期时都曾在墨西哥东部和中部的一些地方共存，而在北部（奇瓦瓦Chihuahua）就只有现代狼存活的记录。关于来自亚洲的移民者豺Cuon alpinus，有条独一无二的、最南曾抵达Nuevo Leon的记录。新大陆上有关林地生境的数据，目前已知的只有东马德雷山脉（Sierra Madre Oriental）从白令陆桥（Beringia）到San Josecito Cave得地区(Kurten and Anderson, 1980; Youngman, 1993)。最后，尽管没有在更新世晚期的数据中发现红狼Canis rufus，但我们在Irvingtonian时期的El Golfo和Sonora群落中找到了他们(Shaw, 1981)。

犬科动物在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

如今熊科由三个生活在北美洲的物种组成，且三者都是熊亚科。其中两种，美洲黑熊Ursus americanus和棕熊Ursus arctos在墨西哥出没。黑熊早在三百万年前就出现在北美洲了。尽管从更新世晚期开始的气候变化缩减了森林生境，他们的分布有所减少，但最显著的降低还是由于最近100年来人类活动的影响。棕熊是在100,000年前之后进入北美洲的，并受他们从前的分布所制约。在历史上，棕熊最南曾到达过墨西哥北部的Durango，并一直存活在20世纪中期，直至他们在国内绝迹(Ceballos and Oliva, 2005)。

与之相反，更新世晚期的熊科群落非常丰富庞大，其由三个已知亚种中的两个组成：美洲特有的眼镜熊亚科Tremarctinae和全球分布的熊亚科Ursinae（即除开大熊猫亚科Ailuropodinae）。北美眼镜熊包括佛罗里达洞熊Tremarctos floridanus和巨型短面熊Arctodus simus（图5）。短面熊大概是更新世末期最可怕的食肉动物，体重700–800 kg (Kurten, 1967; Kurten and Anderson, 1980)。和杂食性的眼镜熊不同，他们是纯食肉动物。尽管近期研究(Matheus,1995, 2003; Matheus et al., 2003)表明，相比主动掠食，短面熊更常食腐，其食谱多种多样。

今天，熊科仅存的种都局限于墨西哥北部。黑熊主要分布在西马德雷山脉（Sierra Madre Occidental）和东马德雷山脉（Sierra Madre Oriental）地区。棕熊栖息在西马德雷山脉北部及其邻近山脉的温带地区(Ceballos and Oliva, 2005)。熊过去的分布要比现今更广，覆盖了墨西哥中部和北部，另外在尤卡塔半岛（Yucatan Peninsula）有一处孤立的记录(Mercer, 1975)。

眼镜熊属在南美洲生存至今，即眼镜熊Tremarctos ornatus，而短面熊则在更新世结束时灭绝。北美和中美都不再有这个亚科。来自中美洲伯利兹国的记录(Czaplewski et al., 2003)表明，在更新世末期，这个亚科的分布开始缩小。更新世的熊是多种多样的，其中黑熊在更新世末期（也许）和全新世，体型不断缩小。造成这些物种的灭绝（和地方性绝迹）或体型的变化的原因有好几种，包括大型食草动物的减少或绝迹、气候变化引起的植物营养质量下降、以及和人类之间的食物资源竞争。

熊科动物在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

在更新世晚期，墨西哥境内至少生活有九种猫科动物，其中五种超过50 kg（图6）。这五种分别是：美洲狮Puma concolor、美洲虎Panthera onca、美洲拟狮Panthera atrox、致命刃齿虎Smilodon fatalis和纤细刃齿虎S. gracilis。四种体型较小的为：短尾猫Lynx rufus、美洲豹猫Leopardus pardalis、长尾虎猫Leopardus wiedii和细腰猫Puma yagouaroundi。除了已灭绝的拟狮和刃齿虎，其余所有种在国内都还有分布。此外，在一些个别地区如San Josecito Cave (Stock, 1943; Arroyo-Cabrales and Johnson, 1998)或El Cedral (Alvarez-S. and Polaco-R., 1981)，我们发现不同的物种（有时多达六种）共存在同一区域。

更新世末期后，猫科动物的多样性降低，且温带地区的降幅比热带地区更大。如今，多达六个种生活在墨西哥南部，四种分布在北部。美洲虎的南迁是影响因素之一。这种移动可能出于气候变化，因为他们在整个更新世都在南移。最近，美洲虎已出现在美国亚利桑那州南部和墨西哥西北部(Medellın et al., 2002)。然而最引人注目的是大型猫科动物不成比例的绝灭，他们灭绝的原因最大可能是其他巨型动物群的灭绝。和人类之间的猎食竞争可能也是一个因素。美洲狮和美洲虎的幸存可能只是偶然，或者这些种的食谱很广。

猫科动物在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

箭齿兽是一种长得像犀牛的哺乳动物，在更新世时期的北美很常见，但在中美较少，在墨西哥也只有两处记录。两处样本分别发现自中西部（米切肯Michoacan）和中东部（维拉克鲁斯Veracruz）（图7）。由于发现这些样本的群落中有大地獭Eremotherium laurillardi，因此判断其均来自更新世晚期。记录中的箭齿兽Mixotoxodon sp. (Polaco et al., 2004)，和我们已知的分布在最北方的箭齿兽Mixotoxodon larensis并不是同一个物种。大量最新、未证实的记录均有关塔毛利帕斯州（Tamaulipas）(图7; R. Rodrı´guez de la Rosa y C. R. Delgado, personal communication, 2005)。他们栖息在热带，并被认为是水陆两栖的(Anderson, 1984)。

箭齿兽在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

貘在墨西哥的化石记录很少。剩下的都来自很少的几个位点，由三个物种组成，即中美貘Tapirus bairdii、Tapirus californius和Tapirus haysii (Arroyo-Cabrales et al., 1996; Mead et al., 2006)。从地形上说，这些位点的范围从尤卡坦州到东马德雷山脉再到索诺拉省的丘陵平原。这说明这种热带动物遍布墨西哥（图8）。貘是半水生动物，如今生活在潮湿的森林地区(Kurten and Anderson, 1980; Anderson, 1984)。他们过去的分布和生境要求表明，在更新世晚期，墨西哥中部和北部发生了怎样的气候变化。

貘类在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

哥伦比亚猛犸象（象科Elephantidae，Mammuthus columbi）是墨西哥第四纪化石群中最普遍的一个种(图9; Arroyo-Cabrales et al., 2007b)。这个种能如此丰富是有一些原因的。在更新世末期，猛犸象的种群数量可能非常庞大。另一方面，还有可能性更大的原因。其中一个原因是，猛犸象巨大的骨骼尺寸让人们能够很容易在野外识别出它们。另一个可能性和人类活动有关，对此考古学家们很感兴趣。最后一个原因是第四纪沉积物在一些地区发现量很大，例如墨西哥盆地(Arellano, 1953; Metcalfe et al., 2000)。

16世纪墨西哥就开始出现关于哥伦比亚猛犸象的记录，且这个物种在墨西哥盆地和高原上发现的位点非常丰富（图9）。总的说来，国内已知有271个位点(Arroyo-Cabrales et al., 2007b)。有如此广泛的分布，猛犸象种群可能和其他猛犸象、西方拟驼Camelops hesternus、野牛Bison sp.、马Equus spp.以及掠食者诸如拟狮P. atrox和短面熊Arctodus sp.具有密切联系。再往南，瓦哈卡州Oaxaca、维拉克鲁斯州Veracruz和恰帕斯州Chiapas内都只有少数的记录，尤卡坦半岛和塔巴斯科州Tabasco内都没有记录。与之相关的动物群落是热带的，像是地獭（Megalonyx、Eremotherium）和箭齿兽（Mixotoxodon），而不是温带食草动物类群。

乳齿象（乳齿象科Mammutidae，Mammut americanum）在墨西哥的分布就要少得多。这种长鼻类动物更加特化，以温带森林中的草本植物和灌木为食。墨西哥境内已知有15个位点(Arroyo-Cabrales et al., 2007b; 图10)。在三个位点上，乳齿象的遗骸和哥伦比亚猛犸象有关，另两个位点上则是和人类活动相关。一个令人惊讶的现象是，已知发现乳齿象的位点总是和嵌齿象一致。即使数据上存在可能的偏差，这些动物从生态学上看也是邻接群体（图10）。

嵌齿象科（Gomphotheriidae）是墨西哥第三大长鼻类群体。这是个很成功的类群，从第三季中新世中期开始，分布遍及北美和亚洲，并一直存活到更新世末期。在南北美生物大迁徙（Great American Biotic Interchange）时期，他们横跨了中美洲进入了南美(Webb, 1976; Stehli and Webb, 1985)。表面上，由于热带草原生境分布在热带，他们进入了更干旱更冷的南美洲。

墨西哥境内已知有四个属：两种长喙，嵌齿象属Gomphotherium和喙嘴象属Rhynchotherium；两种短喙，剑乳齿象属Stegomastodon和居维象属Cuvieronius。嵌齿象属是嵌齿象科中，于中新世早期，第一个抵达北美洲的。紧接着在中新世中期，墨西哥南部（于巴斯图阶Barstovian）和中部（于亥姆菲尔阶Hemphillian）出现了他们的记录(Ferrusquia-Villafranca, 1990; Alberdi and Corona-M., 2005)。喙嘴象仅分布在美洲，可能是从嵌齿象类群辐射演化而来的本地种。一个有三个种的典型上新世属在上新世期间抵达墨西哥，大多数已知的记录都是关于相互孤立的个体。这个属可能仅分布在热带稀树草原。

剑乳齿象属和居维象属都来自墨西哥(Arroyo-Cabrales et al., 2007b)。剑乳齿象属的存在寿命短暂，从勃朗阶（Blancan）早期到更新世末期(Alberdi et al., 2009)。在美洲的嵌齿象科中，这个属被视为是最特化的食草动物，尽管到如今他们已被确定是混合型的觅食者，不仅啃牧也游牧。这显示这个属在逐渐适应温暖至气温适中地区的草原环境。

居维象属在勃朗阶时期首次出现，一直存活在更新世末期。已知有关这个属在墨西哥的地理分布主要包含了中部和南部的州，而北部的州内有极少的记录(图10; Montellano-Ballesteros, 2002)。这个属的物种是混合型觅食者，栖息在寒冷至气温适中气候下的高原草地(Prado et al., 2005)。

四个长鼻目的属（猛犸象属、乳齿象属、剑乳齿象属和居维象属）似乎在更新世末期同期存在。此外，在一些地点，猛犸象和乳齿象或猛犸象和嵌齿象被发现出现在一起。然而乳齿象和嵌齿象并没有出现这种情况，要么是他们并非同域分布、要么他们都是啃牧习性的邻接群体。

哥伦比亚猛犸象的地理分布模式和路径同样被发现和南北美物种大迁徙有关。和缓坡相似的地形区域对于猛犸象来说更便于移动。这些区域表明迁徙沿着西北-东南和北-南方向，是盆地和山区的平缓地区。从那里，猛犸象可以利用墨西哥火山带的东-西凹谷。北部洼地（瓜纳华托州Guanajuato、San Luis Potosi和墨西哥Mexico）和中部凹地（米切肯Michoacan和哈利斯科州Jalisco）的连接有助于猛犸象的分布。墨西哥火山带有至少100处发现猛犸象的位点。另外两条可能的路径在太平洋沿岸的海湾平原上发现。一个清楚的证据是中部凹地和墨西哥火山带处洼地的连接地带，它指向La Cinta，这是北-南动物区系相接触和迁徙出入的途径(Arroyo-Cabrales et al., 2007c)。

猛犸象（长鼻目，猛犸象属Mammuthus）在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

乳齿象（长鼻目，乳齿象属Mammut，居维象属Cuvieronius）在更新世时期的分布图（填色区域为有分布的州）。

4. 数据库中的缺陷 Shortcomings in the database

为评估这个结果，QMMDB中阻碍详细分析的偏倚都被记录了下来。首先，这个数据库有地区分布上的偏倚。大部分已知位点都来自墨西哥中部，而南部和北部的位点都很少。第二，最小限度的放射性碳数据（表1）是可用的。大部分的数据来自考古地点，并在过去30年间化验。第三，过去粗糙的挖掘方式和记录系统所记载的地层记录是很不明确的。最后，小型哺乳动物的记录非常匮乏。这个局限性是由于过去主要是古生物学领域中复原技术的使用不足而产生的。


5. 结束语 Concluding remarks

地理信息学和数据库的创建当然是处理大量现有数据的重要方法，并提供一个宽广的地理学景象。对于发现自墨西哥第四纪的化石哺乳动物而言，有几个问题可以用这些数据解决，包括类群鉴定问题、曾经的分布区，甚至是过去自然环境的承载能力。在更新世，许多物种像更高或更低纬度/海拔迁移，使其分布更靠北或靠南。热带哺乳动物的移动倾向也和温带种相似。一些类群的现今分布模式也可以解释成更新世冰川作用的影响。

墨西哥更新世哺乳动物的记录（主要是更新世末期）在物种表现上相当完整。对超过40%（481现存陆生物种之中的197种；Ceballos and Oliva, 2005）的现代物种都有描绘。这个数字比Paul (1998)指出的足以满足生物学和地质学目的（诸如动物区系和古生物环境重建）的10%还要多得多。然而，这个数字是第一近似值，并且当更多的数据变得可用时，它也将改变。现阶段，QMMDB可以用来处理许多各不相同的问题，包括长期群落模式。为了达到这个目的，数据库需要调整一番以适合其他脊椎动物类群的数据。

Ferrusquia-Villafranca’s (1977)提出五个主要动物群落代表墨西哥更新世脊椎动物至今，已过去了超过30年。现在是时候使用QMMDB中的大量信息重估这个提案了。同时，基本概念诸如动物群（fauna）和动物区系（faunal assemblage）也需要根据像这篇的更新世古生物研究来重新下定义了。

1.        Alberdi, M.T., Corona-M., E., 2005. Revisio´n de los gonfoterios en el Cenozoico tardı´o de Me´ xico. Revista Mexicana de Ciencias Geolo´ gicas 22, 246–260.
2.        Alberdi, M.T., Jua´ rez-Woo, J., Polaco, O.J., Arroyo-Cabrales, J., 2009. Description of the most complete skeleton of Stegomastodon (Mammalia, Gomphotheriidae) recorded for the Mexican Late Pleistocene. Neues Jahrbuch fu¨ r Geologie und Pala¨ontologie 25 (1/2), 239–255.
3.        Alvarez, T., 1965. Cata´ logo paleomastozoolo´ gico Mexicano. Instituto Nacional de Antropologı´a e Historia, Me´xico. Publicaciones del Departamento de Prehistoria 17, 1–70.
4.        Alvarez-S., T., Polaco-R., O.J., 1981. Fauna obtenida de las excavaciones realizadas en el sitio Rancho La Amapola-El Cedral, SLP. In: Bryan, A. (Ed.), El poblamiento de Ame´ rica. Evidencia arqueolo´ gica de ocupacio´n humana en Ame´ rica anterior a 11,500 an˜os a.p. Unio´n Internacional de Ciencias Prehisto´ ricas y Protohisto ´ ricas, Me´xico, pp. 123–124.
5.        Anderson, E., 1984. Who´ s who in the Pleistocene: a mammalian bestiary. In: Martin, P.S., Klein, R.G. (Eds.), Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. University of Arizona Press, Tucson, pp. 40–89. 196 J. Arroyo-Cabrales et al. / Quaternary International 212 (2010) 187–197
6.        Arellano, A.R.V., 1953. Estratigrafı´a de la Cuenca de Me´ xico. Memorias del Congreso Cientı´fico Mexicano, Comisio´n IV, 172–186.
7.        Arroyo-Cabrales, J., Alvarez, T., 1990. Restos o´ seos de murcie´ lagos procedentes de las excavaciones en las grutas de Loltu´ n, vol. 194. Instituto Nacional de Antropologı ´a e Historia, Me´xico, Coleccio´n Cientı´fica. 1–103.
8.        Arroyo-Cabrales, J., Alvarez, T., 2003. A preliminary report of the late Quaternary mammal fauna from Loltu´ n Cave, Yucata´ n, Me´xico. In: Schubert, B.W., Mead, J.I., Graham, R.W. (Eds.), Ice Age Cave Faunas of North America. Indiana University Press, Bloomington, pp. 262–272.
9.        Arroyo-Cabrales, J., Johnson, E., 1998. La Cueva de San Josecito, Nuevo Leo´ n, Me´xico: una primera interpretacio´n paleoambiental. In: Carranza, C.O., Co´ rdoba, M.D.A. (Eds.), Avances en Investigacio´ n. Paleontologı´a de Vertebrados, vol. 1. Auto´noma del Estado de Hidalgo, Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Tierra, Publicacio´n Especial, pp. 120–126.
10.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., 2008. Fossil bats from Mesoamerica. Arquivos do Museu Nacional Rio de Janeiro 66, 155–160.
11.        Arroyo-Cabrales, J., Johnson, E., Morett, L., 2001. Mammoth bone technology at Tocuı´la in the Basin of Me´ xico. In: Cavarretta, G., Gioia, P., Mussi, M., Palombo, M.R. (Eds.), The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Rome, pp. 419–423.
12.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Johnson, E., 2002. La mastofauna del Cuaternario tardı´o en Me´ xico. In: Montellano-Ballesteros, M,, Arroyo-Cabrales, J. (Eds.), Avances en los estudios paleomastozoolo´ gicos en Me´xico, vol. 443. Instituto Nacional de Antropologı´a e Historia, Coleccio´n Cientı´fica, pp. 103–123.
13.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Johnson, E., 2006. A preliminary view of the coexistence of mammoth and early peoples in Me´xico. Quaternary International 142/143, 79–86.
14.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Johnson, E., 2007a. An overview of the Quaternary mammals of Me´xico. In: Kahlke, R.-D., Maul, L.C., Mazza, P.A. (Eds.), Late Neogene and Quaternary biodiversity and evolution: regional developments and interregional correlations, Vol. II. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 259,191–203.
15.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Johnson, E. Providing a National Perspective on Quaternary Mammals through a Mexican Database. The SAA Archaeological Record 8, in press.
16.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Alvarez, T., Johnson, E., 1996. New records of fossil tapir from northeastern Me´xico. Current Research in the Pleistocene 13, 93–95.
17.        Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Laurito, C., Johnson, E., Alberdi, M.T., Valerio Zamora, A.L., 2007b. The proboscideans (Mammalia) from Mesoamerica. Quaternary International 169–170, 17–23.
18.        Arroyo-Cabrales, J., Garcı´a-Zepeda, M.A., Herna´ndez Madrigal, V.M., Gardun˜o-Monroy, V.H., Polaco, O.J., Johnson, E., 2007c. Migratory routes in Southern North America (Me´xico) for Mammuthus columbi (Proboscidea, Elephantidae). Paper presented at the 4th International Mammoth Conference, Yakutsk, Russia.
19.        Barrios Rivera, H., 1985. Estudio analı´tico del registro paleovertebradolo´ gico de Me´ xico. Unpublished B.S. thesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Auto´noma de Me´ xico, Me´ xico.
20.        Bell, C.J., Lundelius Jr., E.L., Barnosky, A.D., Graham, R.W., Lindsay, E.H., Ruez Jr., D.R., Semken Jr., H.A., Webb, S.D., Zakrzewski, R.J., 2004. The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean mammal ages. In: Woodburne, M.O. (Ed.), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America. Columbia University Press, New York, pp. 232–314.
21.        Ceballos, G., Oliva, G., 2005. Losmamı´feros silvestresdeMe´xico. Comisio´nNacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Fondo de Cultura Econo´mica, Me´xico.
22.        Czaplewski, N.J., Krejca, J., Miller, T.E., 2003. Late Quaternary bats from Cebada Cave, Chiquibul Cave System, Belize. Caribbean Journal of Science 39, 23–33.
23.        FAUNMAP Working Group, 1996. Spatial response of mammals to late Quaternary environmental fluctuations. Science 272, 1601–1606.
24.        Ferrusquı´a-Villafranca, I., 1977. Distribution of Cenozoic vertebrate faunas in Middle America and problems of migration between North and South America. In: Ferrusquı´a-Villafranca, I. (Ed.), Conexiones terrestres entre Norte y Sudame´ rica, vol. 101. Universidad Nacional Auto´noma de Me´xico, Boletı´n del Instituto de Geologı´a, pp. 193–321.
25.        Ferrusquı´a-Villafranca, I., 1990. Biostratigraphy of the Mexican continental Miocene: Part I, Introduction and the Northwestern and Central faunas. Universidad Nacional Auto´noma, Instituto Geologı´a, Paleontologı´a Mexicana 56, 7–54.
26.        Ferrusquı´a-Villafranca, I., 1993. Geology of Me´xico: a synopsis. In: Ramamoorthy, T.P., Bye, R., Lot, A., Fa, J. (Eds.), Biological Diversity of Me´xico: Origins and Distribution. Oxford University Press, New York, pp. 3–107.
27.        Gaudzinski, S., Turner, E., Anzidei, A.P., A´ lvarez-Ferna´ ndez, E., Arroyo-Cabrales, J., Cinq-Mars, J., Dobosi, V.T., Hannus, A., Johnson, E., Mu¨ nzel, S.C., Scheer, A., Villa, P., 2005. The use of Proboscidean remains in every-day Paleolithic life. Quaternary International 126/128, 179–194.
28.        Graham, R.W., Lundelius Jr., E.L., 1994. FAUNMAP. A database documenting late Quaternary distributions of mammal species in the United States. Illinois State Museum, Scientific Papers 25, 1–690.
29.        Grimm, E., Lozano-Garcı´a, M.S., Behling, H., Markgraf, V., 2001. Holocene vegetation and climate variability in the Americas. In: Markgraf, V. (Ed.), Interhemipheric Climate Linkages. Present and Past Interhemispheric Climate Linkages in the Americas and their Societal Effects. Academic Press, New York, pp. 325–363.
30.        Johnson, E., 2005. Late Wisconsinan mammoth procurement in North American grasslands. In: Bonnichsen, R., Lepper, B.T., Stanford, D., Waters, M.R. (Eds.), Paleoamerican Origins. Beyond Clovis. Center for the Study of the First Americans, Texas A&M University, College Station, pp. 161–182.
31.        Johnson, E., Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., 2006. Climate, environment, and game animal resources of the Late Pleistocene Mexican grassland. In: Concepcio´ n, J., Lo´pez, J., Gonza´ lez, S., Pompa, J.A., Ortiz-Pedraza, F. (Eds.), El Hombre Temprano en Ame´ rica y sus Implicaciones en el Poblamiento de la Cuenca de Me´xico, vol. 500.
32.        Instituto Nacional de Antropologı´a e Historia, Coleccio´n Cientifica, pp. 231–245.
33.        Kurte´ n, B., 1967. Pleistocene bears of North America. Part 2: Arctodus, short-faced bear. Acta Zoologica Fennica 117, 1–60.
34.        Kurte´ n, B., Anderson, E., 1980. Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press, New York.
35.        Lorenzo, J.L., Mirambell, L., 1986a. Tlapacoya: 35000 an˜os de historia del Lago de Chalco, vol. 155. Instituto Nacional de Antropologı´a e Historia, Me´xico, Coleccio ´n Cientı´fica. 1–297.
36.        Lorenzo, J.L., Mirambell, L., 1986b. Preliminary report on archeological and paleoenvironmental studies in the area of El Cedral, San Luis Potosı´,Me´xico,1977–1980.
37.        In: Bryan, A.L. (Ed.), New Evidence for the Pleistocene Peopling of the Americas. Center for the Study of the Early Man, University of Maine, Orono, pp. 107–113.
38.        Matheus, P.E., 1995. Diet and ecology of Pleistocene short-faced bears and brown bears in eastern Beringia. Quaternary Research 44, 447–453.
39.        Matheus, P.E., 2003. Locomotor adaptations and ecomorphology of short-faced bears (Arctodus simus) in eastern Beringia. Government of the Yukon Palaeontology Program, Occasional Papers in Earth Sciences 7, 126 pp.
40.        Matheus, P.E., Guthrie, R.D., Kunz, M.L., 2003. Predator-prey links in Pleistocene East Beringia: evidence from stable isotopes. Government of the Yukon Palaeontology Program, Occasional Papers in Earth Sciences 5, 80 pp.
41.        McDonald, J.A., 1993. Phytogeography and history of the alpine-subalpine flora of northeastern Me´xico. In: Ramamoorthy, T.P., Bye, R., Lot, A., Fa, J. (Eds.), Biological Diversity of Me´xico: Origins and Distribution. Oxford University Press, New York, pp. 681–703.
42.        Mead, J.I., Baez, A., Swift, S.L., Carpenter, M.C., Hollenshead, M., Czaplewski, N.J., Steadman, D.W., Jordon, B., Arroyo-Cabrales, J., 2006. Tropical marsh and savanna of the Late Pleistocene in northeastern Sonora, Me´xico. The Southwestern Naturalist 51, 226–239.
43.        Medellı´n, R.A., Equihua, C., Chetkiewicz, C.L.B., Crawshaw Jr., P.G., Rabinowitz, A., Redford, K.H., Robinson, J.G., Sanderson, E.W., Taber, A.B. (Eds.), 2002. El Jaguar en el Nuevo Milenio. Fondo de Cultura Econo´ mica, Universidad Nacional Auto´noma de Me´xico y Wildlife Conservation Society, Me´ xico.
44.        Mercer, H.C.,1975. The Hill-Caves of Yucatan. University of Oklahoma Press, Norman.
45.        Metcalfe, S.E., O´ Hara, S.L., Caballero, M., Davies, S.J., 2000. Records of Late Pleistocene-Holocene climatic change in Me´xico – a review. Quaternary Science Reviews 19, 699–721.
46.        Montellano-Ballesteros, M., 1992. Una edad del Irvingtoniano al Rancholabreano para la fauna Cedazo del estado de Aguascalientes. Universidad Nacional Auto´noma de Me´ xico, Instituto de Geologı´a, Revista 9, 195–203.
47.        Montellano-Ballesteros, M., 2002. New Cuvieronius finds from the Pleistocene of Central Me´ xico. Journal of Paleontology 76, 578–583.
48.        Mooser, O., Dalquest, W.W., 1975. Pleistocene mammals from Aguascalientes, central Me´xico. Journal of Mammalogy 56, 781–820.
49.        Morales-Mejı´a, F.M., Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J. New records for the Pleistocene mammal fauna from Loltu´ n Cave, Yucata´ n, Me´xico. Current Research in the Pleistocene, in press.
50.        Morett, L., Johnson, E., Arroyo-Cabrales, J., 2001. Late Pleistocene bone technology at Tocuı´la, Basin of Me´ xico. Current Research in the Pleistocene 18, 83–85.
51.        Morris, D.W., Abramsky, Z., Fox, B.J., Willig, M.R., 1989. Patterns in the Structure of Mammalian Communities. Texas Tech University Press, Lubbock.
52.        Nowak, R.M., 1979. North American Quaternary Canis, vol. 6. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas. 1–154.
53.        Paul, C.R.C., 1998. Adequacy, completeness and the fossil record. In: Donovan, S.K., Paul, C.R.C. (Eds.), The Adequacy of the Fossil Record. John Wiley & Sons, Chicester, UK, pp. 1–22.
54.        Polaco, O.J., Guzma´ n, A.F., Tapia, R.G., 2004. Occurrence of toxodonts in the Pleistocene of Me´xico. Current Research in the Pleistocene 21, 113–114.
55.        Prado, J.L., Alberdi, M.T., Azanza, B., Sa´ nchez, B., Frassinetti, D., 2005. The Pleistocene Gomphotheriidae (Proboscidea) from South America. Quaternary International 126/128, 21–30.
56.        Ricklefs, R.E., Schluter, D., 1993. Species Diversity in Ecological Communities. University of Chicago Press, Chicago.
57.        Schmidt, P.J., 1988. La entrada del hombre a la Penı´nsula de Yucata´ n. In: Gonza´ lez Ja´come, A. (Ed.), Orı´genes del Hombre Americano (Seminario). Secretarı´a de Educacio´n Pu´ blica, Me´xico, pp. 245–261.
58.        Schwartz, M., 1997. A History of Dogs in the Early Americas. Yale University Press, New Heaven.
59.        Shaw, C.A., 1981. The middle Pleistocene El Golfo Local Fauna from northwestern Sonora, Me´xico. Unpublished M.S. thesis, California State University, Long Beach Silva-Ba´ rcenas, A., 1970. Localidades de vertebrados fo´ siles en la Repu´ blica Mexicana. Paleontologia Mexicana 28, 1–34.
60.        Stehli, F.G., Webb, S.D., 1985. The Great American Biotic Exchange. Plenum Press, New York.
61.        Stock, C., 1943. The cave of San Josecito, Me´ xico, vol. 361. California Institute of Technology, Balch Graduate School of Geological Sciences, Contributions. 1–5.
62.        Van Valkenburgh, B., Janis, C.M., 1993. Historical diversity patterns in North American large herbivores and carnivores. In: Ricklefs, R.E., Schluter, D. (Eds.), Species Diversity in Ecological Communities. University of Chicago Press, Chicago, pp. 330–340.
63.        Webb, D.S., 1976. Mammalian faunal dynamics of the great American interchange. Paleobiology 2, 220–234.
64.        Youngman, P.M., 1993. The Pleistocene small carnivores of eastern Beringia. The Canadian Field-Naturalist 107, 139–163.

靛紫喵龙

生物信息学和地理信息学！两个好高端的科目～
就是说大部份物种，因人类活动或可能因人类介入墨西哥而灭绝了吧，弱肉强食，普遍歷史都是这样的样子（？
人类以前竟然食腐为多，是因为那个时候人类狩猎的把握没现在那么压倒性，才会较少主动吧？
蝙蝠的习性好多种～原来还有食蜜的
话说这物种量超多到底要怎么记阿～（掩面）
然后也有很多物种的名称和专用名词！翻译辛苦了．ω． ~